Beiträge zur Morphologie und Verbreitung der Papaveraceae

Beiträge zur Morphologie und Verbreitung der Papaveraceae

Flora, Bd. 164, S. 185-234 (1975) Beitrage zur Morphologie und Verbreitung der Papaveraceae 1. Teil: Infloreszenzmorphologie der Papaveraceae; Wuchsf...

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Flora, Bd. 164, S. 185-234 (1975)

Beitrage zur Morphologie und Verbreitung der Papaveraceae 1. Teil: Infloreszenzmorphologie der Papaveraceae; Wuchsformen der Chelidonieae1)

K.-F.

GUNTHER

Sektion Biowissenschaften der Martin-Luther-Universitat Halle und Institut fur Biochemie der Pflanzen der AdW der DDR, Halle

Contributions to the Morphologie and the Geographic Distribution of the Papaveraceae Part 1: Inflorescence Morphology of the Papaveraceae; Growth Forms of the Chelidonieae

Summary Growth forms, inflorescence morphology, and geographical distribution of the genera of the family Papaveraceae have been investigated. Nearly all types of growth forms occurring in this family have been analysed on the basis of living plants. In connection with the geographical data the morphological results are interpreted in view of phylogeny and used for a classification of the tribes. Furthermore, a review of inflorescence morphology is presented. The first part of three deals with the inflorescence morphology of the whole family and the description of growth forms of the Chelidonieae genera. In contrast to TROLLS conception the effloration sequence has been established as an important feature for the typification of inflorescences. In the family Papaveraceae two main types of inflorescences are distinguishable on the basis of effloration sequence. In this paper these types are termed as monotelic and amphitelic synflorescences (moreover polytelic synflorescences appear in the closely releated family Fumariaceae). The term monotelic synflorescence is not used here in TROLLS extensive sense but it is restricted to inflorescences which possess terminal flowers and enriching branches with basipetal effloration sequence only. The new term amphitelic synflorescence (according to TROLL belonging to the monotelic type) is proposed for an inflorescence possessing a multiflowered florescence with a terminal flower and enriching branches. The florescences open their flowers in acropetal direction, whereas the enriching branches as an entirety effloresce basipetally. On the basis of effloration sequence the florescences of the amphitelic type have been found to be homologous with the florescences of the polytelic type that does not occur in the family Papaveraceae. Both types of synflorescences have a clear taxonomic relevance: Nearly all species of the tribe Chelidonieae are amphitelic, whereas the rest of the tribes of the family is monotelic. The growth forms of nearly all genera of Chelidonieae have been investigated and compared with each other with especial regard of ramification. Most of the shoots of Bocconia and Macleaya are situated above ground. On these shoots the ramification is arranged in two zones interrupted by a clear inhibition zone. The ramification above the inhibition zone is designated as epigeneous whereas the ramification below the inhibition zone is termed as hypogeneous. The shoots of the genera Eomecon and Sanguinaria are subterranean in the large part. These shoots also show an arrangement in a hypogeneous ramification, inhibition zone, and epigeneous ramification. The rest of genera has shoots partly above the ground and partly subterranean. The genus Chelidonium also shows a full

1) Mitteilungen aus dem Botanischen Garten der Sektion Biowissenschaften Halle, Nr. 17.

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arrangement of the zones described. On the other hand, in Hylomecon the inhibition zone is enlarged in a way that the epigeneous ramification has not taken place. Stylophorum, Glaucium, and Dicranostigma obviously have no hypogeneous ramification. Therefore all branches of these genera are probably epigeneous.

Zusammenfassung Der vorliegende Teil enthalt eine vergleichende Bearbeitung der Infloreszenzmorphologie der gesamten Papaveraceen s. str. sowie Untersuchungen zur Wuchsform der Chelidonieen. 1m Gegensatz zur Auffassung TROLLS und in Ubereinstimmung mit STAUFFER, BOLLE u. a. wird die Aufbliihfolge als ein wichtiges Merkmal fiir die Typisierung der Infloreszenzen herausgestellt. Mit ihrer Hilfe sind bei den Papaveraceen 2 groBe Bliitenstandstypen zu unterscheiden, die als monotele und amphitele Synfloreszenz bezeichnet werden (bei den nachstverwandten Fumariaceen kommen dariiber hinaus polytele Synfloreszenzen vorl. Der Begriff monotele Synfloreszenz wird nicht in der weiten Fassung TROLLS gebraucht, sondern auf Bliitenstande eingeengt, die auBer Endbliiten lediglich Bereicherungstriebe besitzen. Dabei werden als Bereicherungstriebe nur Zweige mit basipetaler Aufbliihfolge angesehen. Die neu benannte amphitele Synfloreszenz - die bei TROLL zum monotelen Typ gehiiren wiirde - weist mehrbliitige Floreszenzen auf. Diese besitzen eine Endbliite und lassen sich von den darunterstehenden, basipetal aufbliihenden Bereicherungstrieben durch eine akropetale Effloration und meist auch durch eine andere Verzweigung abgrenzen. Die Floreszenzen des amphitelen Typs erweisen sirh durch die Aufbliihfolge als homolog mit den Floreszenzen des polytelen Typs, die nur auBerhalb der Papaveraceen s. str. vorkommen. Die beiden Synfloreszenztypen der Papaveraceen zeigen eine klare taxonomische Bindung: Die Chelidonieen sind fast ausschlieBlich amphitel, die iibrigen Vertreter der Familie dagegen monotel. Die Wuchsformen der Chelidonieen wurden an Vertretern fast aller Gattungen untersucht und unter besonderer Beriicksirhtigung der Verzweigung vergleichend behandelt. Das SproBsystem von Bocconia und Macleaya ist gr6Btenteils oberirdisch. An ihm IaBt sich die Verzweigung durch deutlich ausgepragte Hemmungszonen in 2 Bereiche gliedern. Fiir die Verzweigung oberhalb der Hemmungszone wird der Begriff epigen und fiir die Verzweigung unterhalb der Hemmungszone der Begriff hypogen eingefiihrt. Das SproBsystem der Gattungen Eomecon und Sanguinaria ist gr6Btenteils unterirdisch. Es zeigt ebenfalls eine deutliche Gliederung in hypogene Verzweigung, Hemmungszone und epigene Verzweigung. Die iibrigen Gattungen besitzen ein teilwcise oberirdisches und teilweise unterirdisches bzw. bodennahes SproBsystem. Von ihnen weist Chelidonium deutlich die genannte Zonierung der Verzweigung auf. Bei Hylomecon dagegen dehnt sich die Hemmungszone in distaler Richtung so weit aus, daB die epigene Verzweigung oft ganzlich unterbleibt. Stylophorum, Glaucium und IJicranostigma schlieBlich besitzen wahrscheinlich keine hypogene Verzweigung, so daB aile ihre Innovations- und Bereicherungstriebe als epigen angesehen werden miissen.

1. Einleitung

Neben Arbeiten zur Morphologie einzelner Organe, wie Bluten, Blatter, Fruchte usw., nehmen vergleichende Untersuchungen zur Gesamtgestalt von Pflanzen in der Literatur der letzten 2 Jahrzehnte immer breiteren Raum ein. Vor aHem durch die Untersuchungen zweier Arbeitsgruppen ist die Kenntnis auf diesem Gebiet betrachtlich erweitert worden. Einmal sind es MEUSEL und dessen Schuler mit ihren WuchsformStudien (MEUSEL 1951, 1952, 1970; WERNER 1966; MUHLBERG 1965 u. a.), zum anderen TROLL und seine Schule mit Arbeiten, die primar der Aufklarung der Infloreszenzmorphologie dienen und dabei die vegetative Gestaltung der Pflanzen notwendigerweise ,

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stark berUcksichtigen (TROLL 1964, 1969; TROLL und WEBERLING 1966; WEBERLING 1961; FROEBE 1964; FROEBE 1971 u. a.). Wie diese Arbeiten zeigen, beanspruchen ihre Ergebnisse nicht nur morphologisches Interesse, sondern konnen auch zur Losung systematischer und phylogenetischer Probleme dienen. So lassen sich in Verbindung mit chorologischen und standortlichen Untersuchungen allgemeine Entwicklungslinien herausschalen, die RUckschlUsse auf die Phylogenie der bearbeiteten Verwandtschaftskreise zulassen. In der vorliegenden Studie wurde versucht, in ahnlicher Weise die Familie der Papaveraceae s. str. moglichst umfassend zu bearbeiten. Dabei ~ind fast aIle vorkommenden Wuchstypen an lebenden Pflanzen analysiert und mit dem chorologisch-standortlichen Verhalten der einzelnm Sippen verglichen worden. FUr rein morphologische Fragen erwiesen sich die Ergebnisse der Infloreszenzuntersuchungen als bedeutsam. Sie lie13en sich im Hinblick auf die Synfloreszenztheorie von TROLL auswerten. Die hauptsachliche Grundlage der Arbeit bildet die Beobachtung lebender Pflanzen, die von 1967 bis 1971 im Botanischen Garten der Martin-Luther-Universitat Halle und in der Gartnerei des Instituts fiir Biochemie der Pflanzen der Akademie der Wissenschaften in Halle kultiviert wurden. Das Saatgut der ca. 70 angebauten Arten stammte aus dem Internationalen Samentausch der Botanischen Garten. Dabei wurde bevorzugt auf Material yom natiirlichen Standort zuriickgegriffen. Bei der Untersuchung der reproduktiven Region stellte sirh heraus, daB die Aufbliihfolge ein wertvolles morphologisches Kriterium darstellt. Urn sie genau zu erfassen, wurden die bliihenden Pflanzen in den Kulturen moglichst taglich beobachtet. Dabei erhielt jede frisch geoffnete Eliite ein Sehildchen mit dem entsprechenden Datum umgehangt. Nach der Eliitezeit konnten die Pflanzen herb
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Royal Botanic Garden, Edinburgh Sektion Biowissenschaften der Universitat, Halle Herbarium Haussknecht der Universitat, Jena Royal Botanic Gardens, Kew Botanical Institute of the University, Tokyo Xaturhistorisches l\Iuseum, Wien

Den Direktoren der genannten Herbarien sei an dieser Stelle fiir ihr freundliches Entgegenkommen herzlich gedankt. Den schematischen Wllchsformzeichnungen liegen folgende Darstellungsprinzipien zugrunde: Die Wurzeln sind von den Sprossen stets durch Liicken abgesetzt. An unterirdischen bzw. bodennahen SproBbereichen wurden lebende Teile schwarz ausgefiillt, tote dagegen weiB gelassen (gilt auch fiir Wurzeln). Die Nodien dieser Bereiche sind durch Einschnitte gekennzeichnet. An oberirdischen SproBteilen wurden tote Abschnitte durch Punktierung(vor 2 Jahren abgestorben) bzw. Strichelung (vor einem Jahr abgestorben) von lebenden unterschieden. Dabei sind im allgemeinenl anglebigpollakanthe Arten mit 3 bliihenden Generationen, kurzlebig-pollakanthe Arten nur mit 2 bliihenden Generationen dargestellt worden. Seitenachsen der oberirdischen Abschnitte sind gegeniiber Primarbzw. Hauptachsen durch verminderte Starke gekennzeichnet. Die durchschnittliche Hohe der Pflanzen, die den schematischen Darstellungen zugrunde liegen, ist auf den jeweiligen Abbildungslegenden

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Abb.1. Schematische Darstellung zur Veranschaulichung homologer Bliitenstandsbereiche bei verschiedenen Papaverales.

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a Papaver strictum, b Papaver dubium, c Glaucium corniculatum, d Chelidonium majus, e Fumaria vaillantii. Die gestrichelt umgrenzten Bereiche bezeichnen die einander homologen Regionen.

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als "Durchschnittshohe" vermerkt. Der besseren Ubersicht halber sind speziell die auf Abb. 1 zusammengefaBten Arten nur bis zu den Seitenachsen zweiter Ordnung wiedergegeben und - soweit es sirh nicht ohnehin urn Annuelle handelt - nur in der erst en Eliihphase dargestellt worden. Die eingetragenen Ziffern beziehen sich in allen Zeirhnungen auf die Aufbliihfolge. Dabei erhielt die Eliite der Primarachse (bzw. der Hauptachse von Innovationstrieben), die sich in allen Fallen als erste oUnet, eine Null, und die Seitenbliiten erhielten je nach Ordnung eine Ziffer ohne Strich (1. Ordnung), mit einem Strich (2. Ordnung) usw. Dabei ist zu beriicksichtigen, daB es sich nur urn die Darstellung der relativen Aufbliihfolge handelt, d. h., es werden stets nur Eliiten einer bestimmten Generation und eines bestimmten Seitenzweiges miteinander verglichen. Folgend~, Signaturen

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wurden verwendet: Primarwurzel

Lebende Laubblatter unterirdischer bzw. bodennaher SproBteile (mittleres mit Seitenknospe) abgestorbene Laubblatter unterirdischer bzw. bodennaher SproBteile

Niederblatter unterirdischer bzw. bodennaher SproBteiIe Brakteen oder NiederbHitter an oberirdischen SproBteilen Laubblatter oberirdischer SproBteile (oberes mit jungem Seitenzweig; unteres mit Seitenknospe)

2. Die Gro8gliederung der Papaveraceen

Die erste Gliederung, welche fast aIle Gattungen der Papaveraceen umfaBt, stammt von FEDDE (1909). Dieser Autor teilt die Familie in 3 Unterfamilien ein: Hypecoideae, Papaveroideae und Furnarioideae. Heute zahlen viele Autoren nur die Papaveroideae zu den Papaveraceen (auch in der vorliegenden Arbeit). Diese hier allein interessierende 2. Unterfamilie Papaveroideae (= Papaveraceae ~. str.) gliedert FED DE in 5 Triben (Tabelle 1). Die gleiche Einteilung behalt er in seiner Papaveraceen-Bearbeitung flir ENGLERS Pflanzenfamilien (FEDDE 1936) bei und fligt noch die neu entdeckte Gattung Coreanornecon in die 4. Tribus cin. Eine 2. Gliederung der Papaveraceen s. str. stammt von HUTCHINSON (1925). Sie weicht von der Einteilung FEDDES vollig ab (Tabelle 1). In neuerer Zeit hat sich ERNST (1962 a) wieder mit der Gliederung der Familie befaBt. Er kommt auf Grund eigener Untersuchungen, vor all em der Behaarung und des Leitbundelverlaufes in den Blute;1, zu einer Einteilung, die in groben Zugen das System FED DES bestatigt (Tabelle 1). Lediglich 2 entscheidende Veranderungen waren notig: Die Ubertragung der Gattung Glauciurn von den Papavereen in die Chelidonieen sowie die Ubertragung der Gattungen Rornneya und Arctornecon (bei FEDDE eigene Tribus) in die Papavereen. Daruber hinaus erhebt ERNST aIle Triben zu Unterfamilien und verandert ihre Reihenfolge. Wie Tabelle 1 zeigt, hat er die Gliederung der Familie nicht bis

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Morphologie und Verbreitung der Papaveraeeae Tabelle 1

Bisherige

Papaveraceensyste~\l.

nach

ERNST

(1962 a)

Papaveraeeae (FEDDE) Subfamilies I and III Subfamily II. Papavereae

Papaveraeeae (HUTCHINSON) (cf. Fumariaeeae)

Tribe 1. Platystemoneae

Tribe 1. Platystemoneae Platystemon Meeonella H esperomeeon Romneya Tribe 2. Chelidonieae Sanguinaria Eomeeon Stylophorum Hylomeeon Dieranostigma Roemeria Catheartia Hunnemannia Arctomeeon Chelidonium Canbya Dendromeeon Glaueium Tribe 3. Papaveraeeae Meeonopsis Argemone Papaver Tribe 4. EsehsehoUzieae Esehscho Uzia Tribe 5. Boceonieae Macleaya Boeeonia

Hesperomeeon Meeol/eUa Platystemon Tribe 2. Romneyeae Romneya Aretomeeon Tribe 3. EsehsehoUzieae Dendromeeon Hunnemannia EschsehoUzia Petromeeon Tribe 4. Chelidonieae SangU1:naria Eomeeon Stylophorum Hylomeeoil Coreal/omeeon Dicra Ilostigma Chelidollium Macleaya Boccollia Tribe 5. Papavereae Glaucium Roel1leria Catheartia Meeonopsis Argemone Papaver Cal/bya

Papaveraeeae

(ERNST)

(cf. Fumariaeeae)

Subfamily I. Chelidonioideae

Boceonia Chelidonium Coreailomeeon Dieranostigma Eomeeon Glaucium Hylomeeon Macleaya Sanguinaria Stylophorum Subfamily II. Esehseholzioideae Dendromeeon Esehseholzia (incI. Petromeeon) HUilnemannia Subfamily III. Papaveroideae Aretomecon Argemone Canbya Meconopsis (incl. Catheartia) Papaver Roemeria Romneya Stylomecon Subfamily IV. Platystemonoideae Hesperomeeon Meconella Platystemoil

zu Ende gefUhrt, sondern ordnet die Gattungen innerhalb der Unterfamilien alphabetisch an. Es sei hier schon vorweggenommen, daB die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit die von ERNST verbesserte Gliederung FEDDES im wesentlichen bestatigen. Meines Erachtens solIten jedoch die Platystemoneen wegen ihres yom Rest der Familie starker abweichenden Gynozeums (keine verwachsenen Plazenten) eine hOhere Rangstufe als die tibrigen Ta:)(a erhalten. Am gtinstigsten erweist es sich dabei, die Papavereen, Chelidonieen und Eschscholzieen als Triben zu belassen, zur Unterfamilie Papaveroideae zusammenzufassen und der Unterfamilie Platystemonoideae mit nur einer Tribus Platystemoneae gegentiberzustellen.

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In dies em Sinne wird der vorliegenden Arbeit folgende GroJ3einteilung der Papaveraceen s. str. zugrunde gelegt: Familie: Papaveraceae Juss. (1789) s. str. Unterfamilie: Platystemonoideae ERNST (1962) Tribus: Platystemoneae FED DE (1909) Unterfamilie: Papaveroideae Tribus: Papavereae Tribus: Chelidonieae REICHB. (1837) Tribus: Eschscholzieae REICHB. (1841). 3. Die Infloreszenzmorphologie der Papaveraceen s. str.

Zum besseren Verstam''1is der nachfolgenden Wuchsform-Beschreibungen sollen die Homologien der einzeh. n Abschnitte der reproduktiven Region verschiedener Arten zunachst gesondert dargestellt werden. Dazu dienen 4 ausgewahlte Vertreter der Papaveraceen, die zugleich die Haupttypen der Infloreszenzgestaltung in der Familie reprasentieren. Zur Erganzung ist noch eine Art der nachst verwandten Fumariaceen in den Vergleich einbezogen worden. Wenn nicht besonders darauf hingewiesen wurde, sind die morphologischen Begriffe wie bei TROLL (1964 und 1969) verwendet worden (z. B. Infloreszenz - Bllitenstand in rein deskriptivem Sinne). a) Morphologi sche Vergleiche Auf Abb. 1 sind die schematischen Aufrisse der 4 Papaveraceen und der Fumariacee nebeneinander dargestellt. Bei Glaucium corniculatum (Abb. 1c) stehen unterhalb einer einzelnen, endstandigen Bllite Seitenachsen, die ebenfalls mit Einzelblliten enden. Von diesen Seitenachsen sind die oberen 3 sehr regelmaJ3ig gebaut. Sie selbst und aIle ihre Seitentriebe (auch die hOherer Ordnungen) besitzen auJ3er der Endbllite nur die beiden Vorblatter mit Achselknospen bzw. -sprossen. Ihre Verzweigung ist akroton. Dagegen besitzen die 3 librigen Seitenachsen mehr als 2 Blatter (die Anzahl nimmt in proximaler Richtung zu) und eine mesotone Verzweigung. Demnach lassen sich eine obere und eine untere Zone mit verschieden gestalteten Seitentrieben erkennen. DaJ3 die Unterschiede zwischen diesen beiden Zonen wirklich tiefgreifend sind, zeigt die Analyse der Aufbllih£olge1 ). Vergleicht man die Endblliten er~ter Ordnung untereinander, so ist flir die Gesamtpflanze eine divergente Effloration festzusteIlen, oder anders ausgedrlickt: Die Aufbliihfolge verlauft in der oberen Zone akropetal (Abb. 1 c; 1-+ 2-+ 3), in der unteren dagegen basipetal (Abb. 1 c; 4-+ 5-+ 6). Die Effloration der Endblliten 2. Ordnung ist bei beiden Zonen ebenfalls unterschiedlich. An den einzelnen Zweigen der oberen Zone veriauft sie jeweils basipetal (gilt auch flir alle hoheren Ordnungen), an den unteren dagegen divergent. Die divergente Aufbliihfolge der zur unteren Zone gehOrenden Triebe wird verstandJich, wenn man ihre Verzweigung genauer betrachtet. Wie an der Gesamtpflanze lassen 1) Generell beginnt die Effloration am PrimarsproB und schreitet dann von SproBgeneration zu SproBgeneration fort.

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sich 2 Zonen feststeIlen, eine obere, deren Seitenachsen nur 2 Blatter besitzen, akroton verzweigt sind und deren Endbltiten sich in akropetaler Folge offnen, sowie eine untere, deren Zweige mehr als 2 Blatter besitzen, bei voller Entwicklung mesoton verzweigt sind und deren Endbltiten sich in basipetaler Folge entfalten. Dabei sind die Triebe der oberen Zona wie an der Primarachse nicht weiter zu untergliedern, wahrend die unteren Triebe 2. Ordnung wiederum 2 Verzweigungszonen aufweisen. Die Zweige der unteren Zone - gleich welcher Ordnung - wiederholen also stets den Bau der gesamten Pflanze, wahrend die oberen Zonen, welche auf Abb. 1 c aIle mit gestrichelten Linien eingefaBt sind, nur mit sich selbst vergleichbar sind. Chelidonium majus (Abb. 1 d) bietet auf den ersten Blick ein vollig anderes Bild. Die Primarachse wird von einer deutlich begrenzten, mit Endbltite versehenen Dolde abgeschlos8en, deren seitliche Bltiten in den Achseln von Brakteen stehen. Darunter befinden sich von Laubblattern gesttitzte Triebe, die ebenfalls mit Dolden enden. Betrachtet man die Aufbluhfolge, so lassen sich klare Homologien zu Glaucium erkennen. Die Seitenbluten der Enddolde Mfnen sich nach ihrer Mutterblute (gleich Endblute der Primarachse) in akropetaler Folge. Das entspricht den oberen Seitenzweigen von Glaucium, dessen Endbliiten sich im AnschluB an die Blute der Primarachse ebenfalls in akropetaler Folge entfalten. Man braucht nur anzunehmen, daB an den oberen Seitentrieben von Glaucium die weitere Verzweigung unterbleibt und hat damit - von den Brakteen und von der doldigen Zusammendrangung der Eltiten abgesehen - die Verhaltnisse bei Chelidonium vor sich. Die unter der Enddolde von Chelidonium stehenden Triebe sind den Trieben der unteren Zone von Glaucium ebenfalls homolog. Das ist sowohl an ihrer generellen basipetalen Aufbliihfolge (Endbluten der Dolden) alfl auch an ihrer Untergliederung in einen akropetal (Seitenbluten der Dolden) und einen basipetal aufbliihenden Abschnitt erkennbar. Yom Verhalten der Gattung Chelidonium zum Verhalten der Gattung Fumaria (Abb. 1 e) ist es - abgesehen davon, daB nicht armblutige Dolden, sondern mehrblutige Trauben vorliegen - nur ein kleiner Schritt, namlich der Ausfall der Endbluten an allen Trauben. Diese Trauben bliihen wiederum akropetal auf. Somit sind die Trauben von Fumaria und die Dolden von Chelidonium dem gesamten oberen Abschnitt der bluhenden Glaucium-Pflanze homolog, was auf Abb.1 durch die Umgrenzung mit gestrichelten Linien verdeutlicht ist. Da sowohl die Trauben von Fumaria als auch die Dolden von Chelidonium hier als Elutenstande1) aufgefaBt werden, sind die oberen Abschnitte von Glaucium ebenfalls als Bltitenstande und deren einzelne Aste als Teilbltitenstande zu bezeichnen. Die darunterstehenden Triebe gehoren demzufolge zum Unterbau und sind Bereicherungstriebe bzw. Parakladien, welche sich wiederum aus Bltitenstanden (akropetal aufbluhender Abschnitt) und einem Unterbau (basipetal aufbluhender Abschnitt) zusammensetzen. Mit den 3 bisher behandelten Gattungen ist nun Papaver dubium zu vergleichen (Abb. 1 b). Die Primarachse endet mit einer Blute, welche sich wie bei den anderen Gattungen als erste offnet. Darunter stehen 4 Seitenzweige, die in distaler Richtung an 1) 1m Sinne von Floreszenzen (s.

unten~

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Lange zunehmen. Nach oben hort die Verzweigung plotzlich auf, und es folgen nur noch 2 wohlausgebildete Laubblatter, die nicht die geringste Andeutung von Achselknospen besitzen. Siewerden nach TROLL (1964, S.15) als Zwischenblatter bezeichnet. Die Aufbltihfolge ist, wie aus dem Schema hervorgeht, an den Achsen aller Ordnungen basipetal. Vom Glaucium- bzw. Chelidonium-Schema kommt man zu dieser Form, wenn man annimmt, daJ3 samtliche Teilblutenstande au sf allen und nur deren Tragblatter ubrig bleiben, welche als Zwischenblatter in Erscheinung treten. AIle noch vorhandenen Zweige sind demzufolge Bereicherungstriebe, was mit ihrer basipetalen Aufbluhfolge in Einklang steht. Den Bltitenstanden der drei bisher genannten Gattungen entsprechen bei Papaver dubium nur noch Einzelbluten samt den dazugehOrenden Zwischenblattern, was auf dem Schema wiederum durch gestrichelte Linien verdeutlicht ist. Ein letzter Schritt ist schliel3lich der Wegfall der Zwischenblatter, wie es bei Papaver strictum (Abb. 1 a) zu sehen ist. Diese Art zeigt auJ3erdem, daJ3 die Einzelbluten erneut zu mehr oder weniger gut abgegrenzten Blutenaggregaten (in diesem Falle in Rispen ubergehende Trauben) zusammengezogen sein konnen. Solchc Trauben (besonders schOn bei Meconopsis-Arten

Abb. 2. Dicranostigma !actucoides. Rosettenblatt mit axilliirem Bereicherungstrieb.

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zu finden) sind jedoch im Vergleich mit denell von Fumaria nur als analoge Bildungea zu wetten, da jede ihrer Bltiten einer ganzen Traube von Fumaria homolog ist. Dieser morphologische Unterschied ist sofort an der gegensatzlichen Aufbltihfolge abzulesen. Die Infloreszenzen der 4 beschriebenen Papaveraceen lassen sich zu 2 Typen zusammenfassen, in die auch aHe tibrigen Vertreter der Familie eingeordnet werden konnen. Der erste Typ enthalt Arten mit akropetal aufbltihenden Bltitenstanden und basipetal aufbltihenden Bereicherungstrieben. Dabei konnen die Bltitenstande auffallig yom Unterbau abgehoben sein (Chelidonium), oder sie sind niaht auffallig abgesetzt (Glaucium). Zum zweiten Typ gehOren Arten mit rein basipetaler Aufbltihfolge, bei denen jede Bltite einem ganzK1 Bltite:lstand entspricht. Dieser Typ kommt mit (Papaver dubium) und ohne (P. Strictum) Zwischenblatter vor. Die beiden Typenl) sind mehr oder weniger sippe11spezifisch. So gehoren die Chelidonieen nahezu vollstandig zum ersten, die tibrigen Papaveraceen dagegen fast ausnahmslos zum 2. Typ. Dbergange zwischen beiden Typen, welche die Homologisierung der Bltitenstande des einen Typs mit den Einzelbltiten des anderen Typs untersttitzen, sind bei den Papaveraceen sehr selten und kommen regelmaJ3ig nur bei einer Art der Gattung Dicranostigma vor. Dicranostigma ist nachst verwandt mit Glaucium und zeigt auch des sen generellen Wuchstyp. Die betreffende Art ist Dicranostigma lactucoides, von der ein Bereicherungstrieb auf Abb. 2 dargestellt ist. Wie die eingetragene Aufbltihfolge zeigt, sind ein Bltitenstand mit 4 zu Einzelbltiten reduzierten Teilbltitenstanden und ein Bereicherungstrieb 2. Ordnung vorhanden. Der Bltitenstand wird in distaler Richtung zunehmend einfacher. Wahrend die 3 unteren Bltitenstiele noch Blatter bzw. Blattrudimente besitzen, ist der oberste Bltitenstiel nackt. Dartiber ist schlie13lich nur noch ein Tragblatt vorhanden, das keinerlei Reste einer Achselknospe erkennen laJ3t und demnach ein Zwischenblatt darsteHt. Dieses erweist sich im vorliegenden Fall eindeutig als Tragblatt eines abortierten Teilbltitenstandes. b) Die Bedeutung der Aufbltihfolge flir die Infloreszenzmorphologie der Papaveraceen (mit einer Diskussion zu TROLLS Synfloreszenztheorie) Wie aus der vergleichenden Dbersicht hervorgeht, spielt die Aufbltihfolge flir die Typisierung der Bltitenstande eine groJ3e Rolle. Sie erlaubt es, einander homologe Bereiche ftir die einzelnen Arten festzustellen, und zwar auch dort, wo die Kriterien der Verzweigung versagen. Mit ihrer Hilfe ist es moglich, Bereicherungstriebe und Bltitenstande voneinander abzugrenzen. Diese Erkenntnis ist nicht neu und wurde in klarer Weise bereits von BOLLE (1940, S. 79) als allgemeine GesetzmaJ3igkeit formuliert: "Die Aufbltihfolge in einem Bltitenstande geht allemal von unten nach oben, wenn die Altersklassen der Bltiten gemeint sind; die Aufbltihfolge der selbstandigen Bltitenstande2) eines Sprosses geht allemal von oben nach unten, wenn die Insertionshohe der Bltiten1) Fumaria, die hier nur aus Vergleichsgriinden behandelt wird, ist wegen ihrer fehlenden Endbliiten keinem der beiden Typen zuzuordnen (s. unten). 2) Das sind Bereicherungstriebe.

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stan de am Sprosse gemeint ist." Spater ist diese Tatsache besonders von STAUFFER (1963) betont worden, welcher sie mit einer ganzen Reihe von Beispielen aus vers6hiedenen Verwandtschaftskreisen belegt. 1m Gegensatz stehen dazu die Ansichten TROLLS, fiir den die Aufbliihfolge zur "typologischen Erfassung" der Bliitenstande "relativ belanglos" ist. TROLL sieht die Aufbliihfolge in erster Linie als Ergebnis verschiedener F'Orderungstendenzen, was er beispielsweise folgendermaBen formuliert (1964, S. 229): "Von dieser Regel, in der sieh e~ne akrotone Forderungstendenz Ausdruck verschafft, gibt es allerdings zahlreiehe Ausnahmen. So erfolgt die Entfaltung der Pel) sehr haufig von einer mittleren Region aus sowohl in basipetaler wie in akropetaler Sequenz, mit dem Resultat, daB auch die Effloration divergentes Geprage annimmt. Die Pc konnen sich, mit entsprechender Anderung der Efflorationsfolge, sogar in rein akropetaler Richtung entfalten, ein Verhalten, da.6 sich ergibt, wenn die basipetale Serie unterdriickt wird. In solchen Fallen iiberlagert sich der von Akrotonie beherrschten basipetalen Entfaltungsfolge eine basitone Forderungstendenz, die die Effloration der CF bzw. der E' im gleichen Sinne modifiziert." Sicher stehen in vielen Fallen Aufbliihfolge und Forderungstendenzen im Zusammenhang. Das liiJ3t sich beispielsweise an den Teilbliitenstanden von GlauC'ium erkennen, bei denen eine akrotone Forderung mit basipetaler Effloration verkniipft ist; doch lassen sich ebenso andere Beispiele nennen. So sei etwa an Chelidonium erinnert, dessen Bereicherungstriebe sich bei basitoner Forderung des gesamten Unterbaus basipetal entfalten, oder an verschiedene Papaverund M econopsis-Arten, die bei mesotoner Forderung der Bereicherungszone keineswegs divergent, sondern basipetal aufbliihen. Diese FaIle zeigen eindeutig, daB der Efflorationsmodus nicht immer nur Ausdruek von Forderungstendenzen ist, sondern auch andere Ursachen haben kann. Ein weiteres Argument, mit welchem TROLL die Bedeutung der Aufbliihfolge einschranken mochte, ist ihre angebliche Unregelrua.6igkeit (1964, S.230): "In der Tat macht man bei einem umfassenden t)"berbliek mit zahlreichen, der Regel sich nicht fiigenden Abweichungen Bekanntschaft." Fiir solche Unregelma.6igkeiten fordert schon STAUFFER (1963, S. 239): " ... eine genaue Untersuchung und besonders auch Vergleichung mit nachst verwandten Art en". DaB scheinbar regelwidrige Aufbliihfolgen zu erklaren sind, zeigen die hier analysierten traubigen Papaver- und MeconopsisArten, die unter anderem von TROLL (1964, S. 13) im Zusammenhang mit abweichendem Verhalten genannt werden. Die ablehnende Haltung, die TROLL gegeniiber der Aufbliihfolge als brauchbarem morphologischen Kriterium einnimmt, steht in engem Zusammenhang mit seiner Fassung der monotelen Synfloreszenzen, bei denen alle Parakladien unter sich als serial homolog angesehen werden. Wie schon STAUFFER gezeigt hat und wie unter anderem am Beispiel von GlauC'ium und Dicranostigma zu sehen ist, sind die Parakladien bei einem Teil der monotelen Synfloreszenzen TROLLS unter sich nicht serial homolog, sondern in Teilbliitenstande und Bereicherungstriebe zu trennen. Dabei liefert neben Merkmalen der Verzweigung gerade die Aufbliihfolge ein wichtiges Kriterium. 1) Pc

=

Parakladien, OF

=

Kofloreszenzen, E'

=

Endbliite eines,Seitenzweiges 1. Ordnung.

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Bei Verwendung der Aufbltihfolge als morphologischem Kriterium wird man unschwer zwischen einem Teil der monotelen und den polytelen Synfloreszenzen homologe Bereiche erkennen (z. B. Dolde von Chelidonium mit der Traube von Fumaria oder den Trauben der Brassicaceen). Das bedeutet aber, da13 die betonte Trennung der Bltitenstande in monotele und polytele den tatsachlichen Verhaltnissen nicht gerecht wird (vgl. STAUFFER 1963, S. 243). Die Zweiteilung der gesamten Infloreszenzen in dieser Form ist m. E. auch deshalb nicht haltbar, weil die Monotelen unter sich nicht einheitlich sind, sondern wenigstens in die oben genannten 2 Typen zerfallen, von denen jeder den Polytelen als gleichwertig gegentiberzustellen sein dtirfte. Davon entspricht allein der Typ mit rein basipetaler Effloration den Monotelen in der theoretischen Fassung TROLLS, namlich mit Endbltite und darunterstehenden, unter sich serial homologen Parakladien, die in allen Verzweigungsordnungen wiederum nur Endbltiten (d. h. auf die Endbltiten reduzierte Bltitenstande) als morphologisch miteinander vergleichbare Einheiten besitzen. Der andere Typ vermittelt durch die Gliederung in mebrbltitige Bltitenstande und Bereicherungstriebe zu den Polytelen, die ebenfalls Bltitenstande mit akropetaler Entfaltung sowie basipetal aufbltihende Bereicherungstriebe besitzen. Damit ergeben sich fiir die Ordnung Papaverales 3 Infloreszenztypen (zum polytelen Typ mti13ten viele Fumariaceen gerechnet werden), in die wahrscheinlieh auch die Infloreszenzen vieler anderer Angiospermen einzuordnen sind. So dtirften zum monotelen Typ in der hier angenommenen engen Fassung au133r vielen Papaveraceen sieher auch Vertreter weiterer Familien gehtirell, dwa einigc Ranunculaceen und Paeoniaceen. Zum anderen Typ wtirde neben den Chelidonieen wahrscheinlich eine Vielzahl der Monotelen im Sinne TROLLS zu zahlell Sei1l. STAUFFER (1963) fiihrt Beispiele aus den Gattungen Helleborus, Legmtsia, Hypericum, Rubus, Saxifraga, Ranunculus, Thesium u. a. an. Sie lassen sich dureh weitere Untersuchungen sicher ganz betrachtlich vermehren. Ftir den 3. Typ, die Polytelen, hat TROLL selbst gentigend Beispiele gebracht. In diesem Zusammenhang mu13 noch erwahnt werden, da13 hier Fumaria wie auch die Corydalis-Arten, deren bltihende Sprosse TROLL (1969, S. 300ff.) als monotele Rumpfsynfloreszenzen betrachtet, als Polytele angesehen werden. Vergleicht man Z. B. das Schema, welches TROLL (1969, S. 306) von Corydalis lutea gibt, mit dem Schema einer polytelen Synfloreszenz (1964, S. 150), wird man keinen wirklichen Unterschied finden kOllnen. DaB C. lutea von TROLL trotzdem zu den Monotelen gereehnet wird, liegt allein daran, daB in der Verwandtsehaft vereinzelt Arten mit Endbltiten vorkommen; so bei der Gattung Dicentra oder bei einer einzigen Art der ca. 300 Spezies umfassenden Gattung Corydalis selbst. Dieses Argument ist m. E. nieht brauchbar, konnte man doch bei einem solchen Vorgehen die Bltitenstande samtlicher Compositen als monotele Rumpfsynfloreszenzen betrachten, nur weil bei den nachst verwandten Campanulaceen Endbltiten vorkommen (vgl. dazu die Diskussion bei ENDRESS 1970, S. 22). Da die Einteilung der Infloreszenzen in die genannten drei Typen wahrscheinlich nicht nur ftir die Papaverales, sondern auch flir andere Angiospermen gilt, besteht die Notwendigkeit, eine klare Terminologie zu schaffen. Dabei soUte der Begriff monotele Synflore~zenz ganz auf den Typ mit basipetaler Aufbltihfolge eingeschrankt werden, ftir den er nach seiner bisherigen theoretischen Fassung allein zutrifft. Ftir den Typ mit 14 Flora, Bd. 164

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Endblute und divergenter Aufbluhfolge muBte ein neuer Name gepragt werden, wobei in Anbetra(lht seiner SteHung zwischen dem monotelen Typ s. str. und dem polytelen Typ der Terminus amphitele Synfloreszenz vorgescldagen wird. Konsequenterweise ist der Begriff Floreszenz auch auf die Blutenstande (gleich Zone mit akropetaler Aufbluhfolge) der Amphitelen auszudehnen. Von den beiden Synfloreszenztypen der Papaveraceen ist mit groBer Wahrscheinlichkeit der monotele yom amphitelen auch phylogenetisch abzuleiten. DafUr spricht die starke morphologische Spezialisierung der monotelen Synfloreszenz, bei welcher die Entfaltung der Seitenbluten entgegengesetzt zu ihrer Anlegung erfolgt. Auch von der Biologie der Sippen her ist die Ableitung des monotelen Typs yom amphitelen gut erklarbar. Die monotelen Papaveraceen sind namlich ausgesprochen heliophil - sie besiedeln entwederdas Hochgebirge oberhalb der Waldgrenze oder primar bzw. sekundar waldfreie Gebiete der Ebene und unteren Bergstufe - und besitzen im Verhiiltnis zur gesamten Pflanze relativ groBe Bluten. Man kann annehmen, daB groBe und daher weithin sichtbare Bluten fUr heliophile Pflanzen einen Selektionsvorteil bedeuten und sich deshalb im Laufe der Phylogenie bei ihnen durchgesetzt haben. Weiterhin ist vorsteHbar, daB bei den noch amphitelen Ahnen der heutigen monotelen Pflanzen durch die stan dig groBer werdenden Endbluten die darunterstehenden Seitenbltiten bzw. Teilblutenstande stark gehemmt wurden und schlie13lich ganz wegfielen. Dieser Vorgang, den man in Analogie zu dem aus der Physiologie bekannten Phanomen der Apikaldominanz sehen kann, wurde verstandlich machen, warum die heliophilen Papaveraceen fast alle monot ~l sind. Dagegen wachsen die meisten amphitelen Papaveraceen an mehr oder weniger schattigen Standorten in Waldgeqieten und besitzen relativ kleine Bluten. Da groBe, weithin sichtbare Bluten fUr Waldbewohner offensichtlich keinen Selektionsvorteil bieten, ist einzusehen, daB eine BlutenvergroBerung uud der damit verbundene Ubergang yom amphitelen zum monotelen Typ ausblieb. Dies wiederum konnte erklaren, warum alle schattenliebenden Papaveraceen amphitcl sind. Eine Ausnahme von dieser Regel machen die Gattungen Glaucium und Dicranostigma, bei denen trotz Heliophilie amphitele Blutenstande vorkommen. Doeh zeigt sich gerade bei ihnen eine starke Tendenz zur Monotelie. AIle Arten haben relativ groBe Bluten, und Dicranostigma lactucoides sowie Glaucium squamigerum (vgl. Kap. 4h) stehen zwischen monotelem und amphitelem Verhalten bzw. sind vollig monotel. Diese beiden Gattungen erscheinen wie Monotele in statu nascendi. Der Sehauwe:rt der Bluten, welcher fUr die geschilderte Ableitung besonders wiehtig ist, spielt in der Evolution der heliophilen Papaveraceen tatsaehlich eine groBe Rolle. So kommen intensiv gefarbte (rot bis violett) und gefleckte Bluten nur bei heliophllen Arten vor, wahrend die Kronblatter der schattenliebenden weiB, gelb bzw. grunliehgelb sind oder ganz fehlen.

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4. Wuchsformbeschreibungen der Chelidonieen

a) Bocconia L. Zur Gattung Bocconia gehOren nach HUTCHINSON (1920) neun mittel- und stidamerikanische Arten. Eine infragenerische Gliederung existiert nicht, und die einzelnen Spezies scheinen sich teilweise nur geringfliglg voneinander zu unterscheiden. Untersucht wurden die Arten B. arborea WATS. und B. frutescens L., die beide im Warmhaus kultiviert wurden. Da die Wuchsformunterschiede zwischen ihnen unbedeutend sind, wird nur auf B. arborea eingegangen. Auch die iibrigen Arten der Gattung diirften der Beschreibung nach vom Wuchstyp der B. arborea kaum starker abweichen. Lediglich B. latisepala WATS. wird in der Literatur als krautig, z. T. sogar als Annuelle angegeben, was STANDLEY (1922) jedoch bezweifelt.

B. arborea (Abb.3) ist ein hoher, immergrtiner Strauch. Nach einer epigaischen Keimung wachst der Samling, ohne ein Rosettenstadium zu durchlaufen, zu einer aufrechten, unverzweigten Pflanze heran, deren Blatter in mehr oder weniger regelmaBigen Abstanden stehen. Die Primarwurzel wird im proximalen Teil schon bald von einer Reihe kriiftiger Seitenwurzem begleitet, so daB sie spater keine dominierende Rolle mehr spielt. SproBbtirtige Bewurzelung fehlt vollig. Schon zeitig tritt das sekundare Dickenwachstum in Erscheinung, so daB sowohl die oberirdischen Triebe als auch die starkeren Wurzeln bald verholzen. Von einer gewissen GroBe ab (ca. 10 -15 Nodien) beginnt die Jungpflanze die alten Blatter abzuwerfen, was in dem MaBe geschieht, wie an der Spitze neue gebildet werden. Der PrimarsproB ist daher immer nur in der oberen Zone beblattert, wie es spater auch flir aIle Seitensprosse gilt. Er beendet sein Wachstum schlieBlich mit der Bildung eines Bltitenstandes. Unmittelbar unter diesem entwickeln sich Seitentriebe, die entweder nach Bildung einiger Blatter ebenfalls mit einem Bltitenstand abschlieBen (Bereicherungstriebe, s. u.), oder erst nach langerer Zeit vegetativen Wachstums zur Bltite gelangiln (Innovationstriebe). Neben der Verzweigung unterhalb der Bltitenstande, die sich an jeder neuen SproBgeneration wiederholt, erfolgt eine Verzweigung aus den basalen oder welligstens sehr tief gelegenen Abschnitten des Primarsprosses. Die daraus entspringenden Triebe sind ebenfalls Innovationstriebe. Sie wachsen sehr schnell in die Hohe, bltihen und verzweigen sich spater in der gleichen Weise wie die Primarachse (vgl. Abb.3). Zwischen den beiden Verzweigungszonen (sowohl an der Primarachse als auch an den unteren Seitenzweigen) treiben mit Ausnahme von gelegentlich auftretenden, sterilen, meist frtihzeitig absterbenden Astchen keine Seitensprosse aus. Damit laBt sich an der Primarachse und an den unteren Seitenzweigen eine klare Zonierung erkennen. Die einzelnen Abschnitte sind nach der allgemein tiblichen Terminologie als (von unten nach oben) Zone der basalen Verzweigung, Hemmungszone, Zone def subfloral~n Verzwcigung und Bltitenstand zu bezeichnen. Wie spater gezeigt wird, ist diese Zonierung auch bei einigen Chelid(lnieen-Gattungen mit vorwiegend unterirdischem SproBsystem klar ausgepragt, so daB man auch dort eine bas ale und eine subflorale Verzweigung zu unterscheiden hat. Da bei diesen Gattungen samtliche Seitenzweige grundstandig, also basal stehen, ergibt sich die sprachliche Schwierigkeit von basal stehenden basalen und basal stehenden subfloralen Trieben. Urn diese Schwierig14*

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Abb. 3. Boeeonia 2-3m.

arborea.

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Wuchsformschema.

Bliitenstande generalisiert.

Durchschnittshiihe

keit zu umgehen, sollen die mehr oder weniger deskriptiven Begriffe basale und subnorale Verzweigung durch die sprachlich unverfanglichen, morphologisch eindeutig definierten Begriffe epigene und hypogene Verzweigung ersetzt werden. Dabei bedeutet epigene Verzweigung die Verzweigung oberhalb der Hemmungszone (= subflorale Verzweigung) und hypogene Verzweigung die Verzweigung unterbalb der Hemmungszone (= basale Verzweigung). B. arborea hat keinen festen Rhythmus und wachst im Warmhaus das ganze Jahr tiber mehr oder weniger gleichmaBig. Allerdings sind ihre Bliitezeiten auf die Kurztagsperiode beschrankt.

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Abb. 4. Bocconia arborea. Schematischer AufriB einer Endfloreszenz.

Die Bltitenstande, die als einzige Teile des gesamten Spro./3systems schon nach kurzer Zeit absterben, sind brakteos beblatterte Rispen, deren Feinbau aus Abb. 4 ersichtlich ist. Sie gehoren zum amphitelen Typ, stell en also Floreszenzen mit Endbltite dar. Sie sind klar yom vegetativen Bereich abgesetzt (wenn man davon absieht, da./3 die Tragblatter ihrer ein bis zwei untersten Seitenzweige ttbergange zwischen Laubblattern und Brakteen bilden). Ihre Aufbltihfolge weicht etwas von den Verhaltnissen ab, wie sie flir amphitele Bltitenstande im allgemeinen Teil beschrieben wurden. Das ist durch die Reichbltitigkeit zu erklaren. So offnet sich - wie das auclJ. flir viele andere Art:m bekannt ist - die Endbltite der Hauptachse nicht als erste, sondern sie ist nur ihrer Umgebung voraus. Das gilt in gleicher Weise flir samtliche starker verzweigten Teilbltitenstande (mit mehr als ca. 4 Seitenachsen) sowohl erster als auch hiiherer Ordnungen. Da der

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Pi

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BHihvorgang an der Basis der unteren Seitenzweige beginnt und sich in distaler Richtung sowohl an den Teilbliitenstanden als auch am Gesamtbliitenstand fortsetzt, ist die akropetale Aufbliihfolge noch deutlich zu erkennen. Die Bereicherungstriebe, die nach wenigen Blattern mit unentwickelten Achselknospen ebenfalls mit akropetal aufbliihenden Rispen enden, entwickeln sich - falls mehrere auftreten - der Regel entsprechend basipetal. Die Innovationstriebe reagieren hinsichtlich der Aufbliihfolge wie eigene Systeme; eine Tatsache, die flir aIle wiederholt bliihenden Arten gilt. Es ist daher nicht sinnvoll, in der Effloration mehrere Innovationstriebe untereinander zu vergleichen, sondern man kann nur die Aufbliihfolge innerhalb eines Triebes mit Erfolg untersuchen. Der Aufbliihvorgang verlauft nie vollig regelmaBig. Stets kommt eine Reihe von Storungen vor, von denen die generelle Linie allerdings nicht beriihrt wird. Die Abweichungen - und das gilt fiir die gesamten Papaveraceen - nehmen mit der Reichbliitigkeit zu, wogegen armbliitige Systeme sich meist ganz regelmaBig verhalten. Ein Beispiel einer relativoft zu beobachtenden Abweichung ist die auch von STAUFFER (1963) fiir Arten anderer Verwandtschaftskreise erwahnte Tatsache, daB die untersten ein bis 2 Teilbliitenstande der Rispe gegeniiber den dariiberstehenden schwacher ausgebildet und in der Aufbliihfolge verzogert sind. Nachzutragen ist noch, daB B. arborea in der Literatur ausschlieBlich als Baum (Hohe bis 8 m) angegeben wird, wahrend sie in unseren Kulturen stets basal verzweigt war. Es ist jedoch anzunehmen, daB wenigstens ein Teil der Pflanzen auch in der Natur basal verzweigt ist, da beispielsweise im Freiland des Botanischen Gartens Berkeley (Kalifornien) kultivierte Exemplare ebenfaIls als Strauch wachsen (MEUSEL miindl.). Die Angabe eines lediglich baumfiirmigen Wachstums diirfte von den Autoren (FEDDE 1909; HUTCHINSON 1920; STANDLEY 1922) ohne genaue Priifung aus alteren QueIlen iibernommen sein.

b) Macleaya R. BR. Zur Gattung Macleaya gehoren 2 relativ nahe verwandte Arten. M. cordata (WILLD.) R. BR. ist in Ostasien weit verbreitet, wahrend M. microcarpa (MAXIM.) FEDDE nur ein kleines Areal in China (Schen-si und Kansu) bewohnt. Beide Macleaya-Arten sind im Freiland kultiviert worden. Da sie sich in der Wuchsform nur geringfiigig unterscheiden (bei M. microcarpa ist die Rispe starker pyramidal), wird hier lediglich M. cordata behandelt.

M. cordata (Abb. 5) ist eine allorhize, geophytische Pleiokrom staude mit Wurzelsprossen. Nach einer epigaischen Keimung wachsen die Samlinge, die ahnlich B. arborea kein ausgepragtes Rosettenstadium durchlaufen, zu aufrechten, unverzweigten Pflanzen heran. An diesen stehen die Blatter in mehr oder weniger regelmaBigen Abstanden. Das Wurzelsystem gleicht weitgehend dem von Bocconia, besonders was die Rolle der Primarwurzel betrifft. Der einzige wesentliche Unterschied scheint zu sein, daB die Wurzeln von M. cordata im Vergleich zu B. arborea dicker und vor aHem fleischiger sind, was augenscheinlich mit einer starkeren Stoffspeicherung zusammenhiingt. Sind

Abb.5. Macleaya cordata. Wuchsformschema. Bliitenstande generalisiert. Am ersten, 2., 3., 4. und 6. Trieb (von links nach rechts) sind nicht aIle Partialfloreszenzen 1. Ordnung in die Endfloreszenz einbezogen worden. Durchschnittshiihe ca. 2 m.

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die Pflanzen gut ernahrt, so kann bereits ihr PrimarsproB bluhen, anderenfalls kommt es zu einem Erstarkungswachstum, wobei erst in spateren Vegetationsperioden basale Seitensprosse zur Blute gelangen. Sowohl bei bluhenden als auch bei vegetativ geblie· benen Pflanzen stirbt der PrimarsproB im Herbst bis auf ein kleines basa.les Stuck ab, welches sich zu diesem Zeitpunkt bareits unter der Erdoberflache befindet. In den Blatt·

.rAbb.6. Mac!eaya cordata. AufriB einer Endfloreszenz (links) mit AusschnittsvergroBerung (rechts). Bei der linken Darstellung sind in den feineren Aufzweigungen die Vorblatter der Bliiten weggelassen worden.

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achseln des verbleibenden PrimarsproJ3abschnittes werden Innovationsknospen angelegt, welche von Niederblattern dicht umhUllt sind. Die Innovationsknospen treiben in der folgenden Vegetationsperiode zu gestreckten Sprossen aus, welche ihrerseits im Herbst bis auf ein kleines, basales Sttick absterben usw. Dabei wachst die Pflanzenbasis allmahlich zu einem kompakten Pleiokorn (vgI. MEU8EL 1970) heran, das aus den fest aneinandersitzenden SproJ3basen besteht. Diese sind durch sekundares Dickenwachstum mehr oder weniger verholzt. Das Holz ist sehr weich und saftig. Die bltihenden Sprosse enden in reichbltitigen Rispen, die amphitele Synfloreszenzen darstellen. Ihre Gliederung in eine endstandige Floreszenz und darunterstehende Bereicherungstriebe ist nicht auf den ersten Blick erkennbar, da Partialfloreszenzen und Bereicherungstriebe ohne auffalligen Sprung aufeinander folgen. Die Zone der Bereicherungstriebe laJ3t sich jedoch durch ihre genenlle basipetale Aufbltihfolge von den akropetal aufbltihenden Floreszenzen abgrenzen. Dabei muJ3 allerdings der Bltihzustand der gesamten Seitenzweige beachtet werden, da ahnlich den Bocconia-Infloreszenzen die Aufbltihfolge durch die Reichbltitigkeit nicht von den Endbltiten der Seitenzweige erster Ordnung abgelesen werden kann. Der Feinbau der Bltitenstande ist aus Abb. 6 ersichtlich. Wenn man von der schlanken Form der Rispe absieht, unterscheiden sie sich von Bocconia hauptsachlich dadurch, daJ3 die beiden Vorblatter der Seitenbltiten hOherer Ordnung steril bleiben. Die Bereicherungstriebe unterhalb der Floreszenz reprasentieren die epigene Verzweigung. Sie nehmen von oben nach unten rasch an Lange ab und bleiben schlieJ3lich im Knospenzustand stecken, d. h., wie bei Bocconia schlieJ3t sich unterhalb der epigenen Verzweigung eine deutliche Hemmungszone an. Diese dehnt sich bis zur Basis der einjahrigen, oberirdischen SproJ3abschnitte aus. Die darunterliegende hypogene Verzweigung dient in der Regel nur der Innovation. Sehr selten entwickeln sich an kraftigen Pflanzen ein bis 2 schwache, basale Bereicherungstriebe, die als hypogene Bereicherungstriebe den epigenen gegentibergestellt werden mtisHen. Ais Besonderheit hat M. cordata (wie auch M. microcarpa) die Fahigkeit zur Bildung von Wurzelsprossen. Diese entwickeln sich in der gleichen Weise weiter wie die aus Samen hervorgegangenen Pflanzen.

c) Eomecon HANCE Die Gattung Eomecon ist mit einer Art, E. chionantha HANCE, in Zentral- und SUdostchina zu Hause. E. chionantha wurde sowohl irn Freiland als auch irn Kalthaus des Botanischen Gartens kultiviert. Leider war es nicht rnoglich, reife Sarnen zu erhalten, so daB die Keirnung unbekannt ist.

E. chionantha (Abb. 7) ist eine pollakanthe, hemikryptophytische bis geophytische Rhizompflanze mit unterirdischen Auslaufern. Wie das Schema zeigt, nehmen die mit schuppigen Niederblattern und sproJ3bUrtigen Wurzeln besetzten Auslaufer nach einiger Zeit plagiotropen Wachstums eine starker orthotrope Wuchsrichtung an. Dabei durchbrechen sie die Erdoberflache und bilden eine Rosette aus wenigen langgestielten

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Abb.7. Eomecon chionantha. Wuchsformschema (ohne Primaraehse). Durehschnittshiihe ca. 30 em.

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Laubblattern. Die mehr oder weniger orthotropen Abschnitte treiben in ihrem proximalen Bereich sproBbtirtige Wurzeln und verdicken sich so stark, daB sie ein Vielfaches des Umfanges der plagiotropen Abschnitte erreichen. Das geht in erster Linie auf primares, vorwiegend medullares Dickenwachstum zurtick. Die mehr oder weniger gestauchten, orthotropen Abschnitte kann man als Rhizome den eigentlichen, mit gestreckten Internodien wachsenden Auslaufern gegentiberstellen. Wie schon angedeutet, hat das Mark den groBten Anteil am Volumen dieser Rhizome. Dagegen ist die primare Rinde mit den stehenbleibenden Blattbasen von geringer Ausdehnung. Bei den Auslaufern sind Mark und primare Rinde etwa in gleichen Teilen vertreten. Ein Kambium ist nur in Andeutung vorhanden und dtirfte nur wenig produktiv sein. 1st das Rhizom gentigend erstarkt, beendet es sein monopodiales Wachstum mit der Bildung eines Bltitenstandes. Die Seitenachsen, die es daraufhin fortsetzen, sind durch eine deutliche Hemmungszone auf 2 Zonen verteilt, welche der epi- und hypogenen Vuzweigung von Bocconia homolog sind. Zur epigenen Verzweigung gehOren die Seitenachsen an der Basis des Bltitenstandes. Sie wachsen mit gestauchten Internodien und schlieBen entweder nach Bildung weniger Blatter (Bereicherungstriebe) oder erst nach langerer Zeit vegetativen Waehstums (1nnovationstriebe) ebenfalls mit einem Bltit?nstand abo Daraufhin verzweigen sie sieh wiederum aus den Aehseln ihre r obersten Blatter, d. h. epigen, usw. Wie oft dieser Vorgang ablaufen kann, ist unklar. Die Rhizome der im Kalthaus kultivierten Pflanzen besaBen bis zu 3 SproBgenerationen tibereinander. Dann aber waren sie aus der Erde hervorgewaehsen und starben abo tJber das Verhalten am nattirliehen Standort kann leider niehts Genaues angegeben werden, da die stark gesehrumpften Rhizome von Herbarbelegen keine eindeutige Aussage zulassen. Die hypogenen Seitenachsen gehen hauptsaehlieh aus den unteren Rhizomobschnitten hervor, kommen aber gelegentlieh auch an Auslaufern zur Entwieklung. Sie waehsen stets wieder zu Auslaufern heran, die dann die gesamte, eben gesehilderte Entwicklung durehmaehen. Stirbt ein Rhizom ab, so leben seine Toehterauslaufer zunachst weiter, bis auch sie mit der Zeit von rtiekwarts her langsam ab sterb en. Eomecon hat keine feste Winterruhe. Sie waehst im Kalthaus das ganze Jahr tiber, wobei Perioden geringeren Wachstums mit solchen tippiger vegetativer Entfaltung abwechseln. Dabei ist kein bestimmter Rhythmus zu erkennen, auch die Bltitezeiten sind unregelmaBig verteilt und die Niederblatter sehlieBen - falls sie an den Rhizomabsehnitten tiberhaupt ausgebildet werden - nieht zu festen und regelmaBig gebildeten Knospen zusammen. Allerdings seheint am nattirliehen Standort ein gewisser Rhythmus eingehalten zu werden, da Herbarexemplare mit Bltiten nur aus den Frtihjahrsmonaten (hauptsaehlieh Mai) vorliegen. Die Bltitenstande sind von TROLL (1964) abgebildet und besehrieben worden. Sie bestehen aus einem Sehaft mit Endbltite und in der Regel drei Seitenbltiten. Diese stehen in den Achseln schuppiger Hochblatter und konnen sich bei kraftigen Bltitenstanden aus ihren Vorblattern noehmals verzweigen (Abb. 7). Nach der Endbltite entfalten sieh die Seitenbltiten erster Ordnung in akropetaler Folge. Damit stell en die Bltitenstande Floreszenzen des amphitelen Typs dar.

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d) Sanguinaria L. Die Gattung Sanguinaria ist mit einer Art, S. canadensis L., im ostlichen Nordamerika beheimatet. In der alteren Literatur werden eine Reihe von Varietaten genannt, die fast aIle auf Artbeschreibungen von GREENE zurtickgehen. Da diese Varietaten in neuerer Zeit keine gro./3ere Beachtung gefunden haben, ist nicht klar, ob die teilweise erwahnten Besonderheiten der Wuchsform (z. B. FED DE, 1909, fiir var. australis (GREENE) FEDDE: "Rhizome minus carnosum (?) magis durum atque lignosum ... ") wirklich zutreffend sind. Die folgende Wuchsformanalyse stiitzt sich weitgehend auf Pflanzen, die im Freiland kultiviert wurden. Die Zuordnung zu einer subspezifischen Sippe wurde nicht beriicksichtigt.

S. canadensis (Abb. 8) ist ein Rhizomgeophyt. Von ihrer schon mehrfach beschriebenen Keimung (z. B. FED DE 1909, S. 3) ist in diesem Zusammenhang wichtig, da./3 die gelblichen Kotyledonen nicht tiber die Erdoberflache kommen. Allerdings werden sie

Abb.8. Sanguinaria canadensis. Wuchsformschema. Durchschnittshiihe ca. 20 cm.

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oft aus der Samenschale herausgezogen und breiten sich im Boden mehr oder weniger aus (Abb. 9a). Die Primarwurzel bleibt nach der Keimung zunachst erhalten, wachst aber nicht wie das Hypokotyl in die Dicke. Auf das langgestielte, laubige Primarblatt, das als einziges Organ uber die Erdoberflache tritt, folgen mehrere Niederblatter, die zu einer Winterknospe zusammenschlieI3en. Darauf folgen wieder ein bis 3 Laubblatter, die sich in der kommenden Vegetationsperiode entfalten. Bald nach der Keimung treten sproI3burtige Wurzeln auf, so daI3 sich zu Beginn der 2. Vegetationsperiode ein kleines Rhizom entwickelt hat, wie es die Abb. 9b zeigt. Da ein Kambium fehlt, wird das Rhizom lediglich durch primares Dickenwachstum aufgebaut. Dabei nimmt das feste, stoffspeichernde Mark den groI3ten Raum ein, wogegen die primare Rinde nur sehr dunn entwickelt ist (Abb. 9c). Auch die Basen der Laub- und Niederblatter nehmen am Aufbau des Rhizoms nicht teil. Sie sind nur wenig verdickt und IOsen sich bereits nach einer Vegetationsperiode abo 1st das Rhizom nach einigen Vegetationsperioden genugend (U"starkt, schlieI3t es sein monopodiales Wachstum mit der Bildung einer Blute ab (im Garten Z. T. schon im

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Abb.9. Sanguinaria canadensis. a Keimpflanze, b Jungpflanze zu Beginn der 2. Vegetationsperiode, c Langsschnitt durch eine erstmals bliihende Pflanze. Bs Bliitenstiel, M Mark, PR primare Rinde. Die Erdoberflache ist durch einen Strich gekennzeichnet.

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2. Jahr). Die unmittelbare Fortsetzung erfolgt durch eine einzige Innovationsknospe, die in der Achsel des letzten Blattes steht und die epigene Verzweigung darstellt. Daneben existiert auch eine hypogene Verzweigung, die von den proximalen Abschnitten der Jahrestriebe ausgeht. Sie umfaI3t im Gegensatz zur epigenen ein bis mehrere Nodien. Die Hemmung zwischen den beiden Verzweigungszonen ist bei Sanguinaria so stark, daI3 sich in den betreffenden Blattachseln nicht einmal kleine Knospen entwickeln. Sowohl die epigenen als auch die hypogenen Triebe wachsen als gestauchte Rhizomabschnitte, an den en Laub- und NiederbHitter miteinander abwechseln. Sie enden in der Regel mit einer Bltite (selten blind, vgl. Schema Abb. 8). Ihre weitere Verzweigung ist ebenfalls in eine hypogene im jeweils proximalen Abschnitt und eine epigene in der jeweils obersten Blattachsel gegliedert. Die alten Rhizomteile sterben nach etwa 3-5 Jahren von rUckwarts her langsam abo Sanguinaria zeigte in unseren Kultureneine feste Winterruhe, die sich auch durch ganzjahrigen Aufenthalt im temperierten Haus nicht brechen lieI3. Die gestreckten Achsen tragen am Ende eine einzige Bltite und sind vollig blattlos. Allerdings berichtet ERNST (1962 b), daI3 sehr selten Schafte mit 2 oder 3 Seitenbltiten -"each subtended by a bract" - auftreten. Diese Schafte dtirften dann ahnlich wie die Eomecon-Bltitenstande aussehen. Durch sie ist die Moglichkeit gegeben, die Einzelbltiten von Sanguinaria morphologisch durch den Verlust der Partialfloreszenzen yom Eomecon-Bltitenstand abzuleiten, welcher das gelaufige Bltitenstandsschema der Chelidonien aufweist. Die Zonierung der Verzweigung ermoglicht es, die auI3erlich recht verschiedenen Wuchsformen der Gattungen Eomecon und Sanguinaria als Varianten eines Typs zu erkennen. Dabei lassen sich die Unterschiede zwischen beiden folgendermaI3en formulieren: Bei Sanguinaria gehort zur epigenen Verzweigung jeweils nur ein einziger SeitensproI3, bei Eomecon dagegen ein bis mehrere. Die hypogenen Triebe von Eomecon besitzen im Gegensatz zu Sanguinaria einen gestreckten proximalen Abschni~t (Auslaufer). SchlieI31ich weisen die epigenen Triebe von Sanguinaria gegentiber Eomecon neben der weiteren epigenen noch eine weitere hypogene Verzweigung auf. e) Chelidonium L.

Zur Gattung Chelidonium s. str. gehort nur eine Art, C. majus L. Sie ist - von der jtingeren synanthropen Verbreitung in Nordamerika abgesehen - in 2 groI3en Teilarealen tiber Eurasien und das nordlichste Afrika verbreitet und zerfallt in mehrere infraspezifische Taxa. Von den vielen Sippen, die auf verschiedenen Rangstufen ftir die Gattung Chelidonium beschrieben wurden (vgl. MARKGRAF 1958), dtirften nur 3 eine groI3ere Bedeutung haben. Den ostlichsten Teil des Areals besiedelt die 1959 beschriebene, auch zytologisch abweichende (2 n = 10) ssp. asiaticum HARA (vgl. HARA 1949 und 1962). Sie ist in Japan, China, Korea und am Ussuri verbreitet. Der Rest des ostlichen Arealteils gehOrt wahrscheinlich ganzlich zur 1821 beschriebenen var. grandiflora DC. (Popov 1957), so daI3 flir die typische Sippe das europaisch-vorderasiatisch-nordafrikanische Teilareal in Frage kommt.

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Die Wuchsformanalyse stiitzt sich in erster Linie auf Pflanzen, die in Halle im Botanischen Garten und in der Saale-Aue spontan wuchsen. Daneben wurden einige im Freiland und im Kalthaus kultivierte Pflanzen der europaischen Sippe sowie der ssp. asiaticurn in die Untersuchung einbezogen.

Chelidonium majus (Abb. 10) ist eine pollakanthe, hemikryptophytische Halbrosettenpflanze, die in der Jugend als Riiben- und spater als Rhizompflanze wachst. Nach einer epigaischen Keimung entwickelt sich ein rein allorhizes Jugendstadium mit reichblattriger Rosette und riibenformig verdickter Primarwurzel (Abb. 11 a). Sobald die Rosette kriiftig genug ist, streckt sich die Primarachse und bliiht. In der Kultur und ofter auch in der Natur trifft das bereits im erst en Jahr ein. Die Primarachse wird bei

Abb. 10. Chelidoniurn rnajus. Wuchsformschema. Zur Aufbliihfolge vgl. Abb. 1 d. DurchschnittshOhe ca. 50 cm.

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kraftigen Pflanzen von grundstandigen, ebenfalls gestreckten, bliihenden Bereicherungstrieben begleitet, die in den Achseln der obersten Rosettenblatter stehen. Nach der Bliite treiben aus den Achseln mittlerer oder auch tiefer gelegener Rosettenblatter Innovationstriebeaus, die bis zum Herbst zu Nebenrosetten heranwachsen, den Winter Uberdauern und in der folgenden Vegetationsperiode meist zur Bliite gelangen. Diese Innovationstriebe sind von den grundstandigen Bereicherungstrieben durch einen Achsenabschnitt getrennt, dessen Seitenknospen normalerweise nicht austreiben. Dieser Abschnitt ist als Hemmungszone anzusprechen (vgl. unten). Die Rosetten iiberdauern milde Winter in griinem Zustand, wahrend sie bei strengen Frosten bis auf die unentwickelten, innersten Blatter absterben. Geschlossene Knospen werden nicht gebildet, obwohl Niederblatter vorkommen. Diese eroffnen }edoch meist nur die Blattfolge von Innovationstrieben und konnen in gro.f3erer Zahl auftreten, wenn die Innovationsknospen tief ansitzen und von Erde bedeckt sind (Abb. 11b). Die distalen Achsenabschnitte sowohl der Primar- als auch der Innovationsrosetten besitzen nur eine diinne primare Rinde und kaum sekundares Dick~nwachstum. Daflir ist das Mark gut entwickelt. Es ist normalerweise nur in den jiingsten Abschnitten fest, spater locker, schwammig und beginnt bereits vor der Streckung der Bliitentriebe zu zerrei.f3en. Nach der Bliitezeit ist der Markraum bereits hohl. Lediglich bei schwach entwickelten Trieben bleibt das Mark liinger fest und lebensfahig. Im Gegensatz zu den distalen Achsenabschnitten nimmt es in den basalen Teilen von Primar- und Erneuerungsrosetten nur wenig Raum ein. Dort wird die Achse zum gro.f3ten Teil durch sekundares Dickenwachstum aufgebaut. Das gleiche gilt auch flir die proximalen Abschnitte des Wurzelsystems. Im Herbst sterben alle gestreckten Sprosse einschlie.f3lich der diinnwandigen distalen Achsenteile der Rosetten ab, so da.f3 von den Sprossen nur die basalen, sekundar verdickten Bereiche mit den anhangenden Erneuerungsrosetten iibrig bleiben. Wenn die Innovationsrosetten austreiben, erscheinen an ihrer Basis spro.f3biirtige Wurzeln (Abb. 11c). Diese konnen in der Mehrzahl auftreten, oft jedoch ist es nur eine gro.f3e, stark verzweigte, die der Riibe des Primarwurzelsystems au.f3erordentlich ahnelt. Nach der Entwicklung spro.f3biirtiger Wurzeln stirbt das Primarwurzelsystem und der Rest der Primarachse ab, so da.f3 die iibrigbleibenden, gestauchten Teile als kurzes Rhizom in Erscheinung treten. Gelegentlich konnen einige Strange der Primarachse mit neu gebildeten Seitenwurzeln in Verbindung stehen und dadurch langer am Leben bleiben; aber alter als insgesamt 3 Jahre diirften auch sie kaum werden. Die Erneuerungsrosetten bringen nach der Bliite wiederum Innovationen hervor und sterben ihrerseits ab, wenn diese spro.f3biirtige Wurzeln gebildet haben (vgl. Abb. 11 c). Dadurch umfassen die lebenden Rhizomteile fast immer nur 2 Jahrgange. Da die Innovation oft in der Mehrzahl erfolgt, kommt es beim Absterben der riickwartigen Teile zur BiIdung von Dividuen (vituelle Sympodienbildung nach TROLL). Diese konnen noch einige Zeit durch die abgestorbenen, aber noch nicht verrotteten Pflanzenteile zusammenhiingen. Wachst Chelidonium auf Boden, in denen totes Material rasch verrottet, findet man meist Exemplare vor, wie sie Abb. lle zeigt. Wenn sich dariiber hinaus vom vorjahrigen SproB die Rinde samt Blattbasen abgeliist hat, bleibt nur ein wurzelahnlicher Strang iibrig, der die diesjahrige Innovations-

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c Abb.11. Chelidonium majus. a Jungpflanze zu Beginn der 2. Vegetationsperiode, b Langsschnitt durch eine erstmals innovierende Pflanze, beim Austrieb, c altere, ausschlieBlich sproBbiirtig bewurzelte Pflanze beim Austrieb. Der Markraum ist gestrichelt. Sonstige Bezeichnungen s. Abb. 9. 15

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rosette mit der vorjahrigen sproBbiirtigen Wurzel verbindet. In solchen Fallen ist es auBerordentlich schwer zu entscheiden, ob eine allorhize J ungpflanze oder ein alteres, sproBbiirtig bewurzeltes Stadium vorliegt. Ausnahmsweise kommt es vor, daB Jungpflanzen von Chelidonium so kraftig entwickelt sind, daB sie schon im erst en Jahr iiberreich bliihen und dabei eine groBe Zahl grundstandiger Bereicherungstriebe bilden. Damit erschtipfen sie sich auf diesem, noch allorhizen Stadium vollig und sterben nach der Fruchtreife bereits abo

Die aufrechten Sprosse von Chelidonium schlieI3en mit einer wenigbliitigen Dolde ab, die eine Endbliite und in der Regel 2 -5 Seitenbliiten besitzt. Die Seitenbliiten stehen in den Achseln kleiner, schuppenformiger Hochblatter und sind nur scheinwirtelig einander genahert. Die am Stengel verteilten Bereicherungstriebe (oft mit Beisprossen) nehmen von oben nach unten an GroI3e zu und gehen kontinuierlich in grundstandige Bereicherungstriebe iiber. Wie schon im aIlgemeinen Teil geschildert, verlauft ihre Effloration - bezogen auf die Endbluten - im Gegensatz zu den Dolden basipetal. Gelegentlich konnen jedoch kraftige grundstandige Bereicherungstriebe vor den stengelstandigen zur Elute gelangen, was als Positionseffekt schon mehrfach flir andere FaIle beschrieben wurde (vgl. STAUFFER, 1963). Wie bereits erwahnt, sind die grundstandigen Beriecherungstriebe von der abwarts folgenden Innovationszone durch eine unverzweigte Region getrennt, die mehrere Internodien umfaI3t und als Hemmungszone anzusehen ist. Damit deckt sich die Innovationszone mit der hypogenen und die Bereicherungszone mit der epigenen Verzweigung. Bei . schwa chen Pflanzen ist der distale Rosettenbereich in die Hemmungszone einbezogen, eine Tatsache, die sich in einer fehlenden basalen Bereicherung dokumentiert. AbschlieI3end ist noch auf das mehr oder weniger deutlich entwickelte schaftartige Internodium (Segregationsinternodium) an der Basis der gestreckten Sprosse hinzuweisen. Von der hier beschriebenen Wuchsform unterschied sich die ssp. asiaticum nur unwesentlich.

f) Stylophorum NUTT. Zur Gattung Stylophorum gehoren 3 Arten: St. diphyllum (MICH.) NUTT. im ostlichen Nordamerika sowie St. lasioc'arpum (OLIV.) FEDDE und St. sutchuense (FRANCH.) FED DE in Zentralchina. Nach PRAIN (1895) sind die beiden zentralchinesischen Arten miteinander "obviously very closely related". Genauere Aussagen iiber die Wuehsform sind nur fiir St. diphyllum moglich, da lediglich von diesor Art lebende Pflanzen aus Freilandkulturen zur Verfiigung standen.

St. diphyllum (Abb. 12) ist eine poIlakanthe, geophytische Halbrosettenpflanze mit kraftigem Rhizom. Nach einer epigaiscben Keimung entwickelt sich ein Jugendstadium, bei dem die Primarwurzel nur wenig in Erscheinung tritt (Abb. 13a). Schon friihzeitig werden starke sproI3biirtige Wurzeln gebildet. Allerdings zeigt der allmahliche tibergal1g

_. Abb. 12. Stylophorum diphyllum. Wuehsformsehema. Durchsehnittshohe ca. 50 em.

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vom verdickten SproB zur Primarwurzel, daB diese wenigstens im proximalen Abschnitt eineZeitlang mitwachst und nicht wie beiSanguinaria kurz nach der Keimung funktionslos wird. Die sproBbtirtigen Wurzeln sind untereinander relativ gleichartig. Das Rhizom wird zum groBten Teil von den persistierenden Blattbasen und vom Markkorper aufgebaut, kommt also hauptsachlich durch primares Dickenwachstum zustande (Abb. 13b). Ein Kambium ist zwar vorhanden, tritt aber nur wenig in Tatigkeit. Die Laubblatter, die vorzugsweise im Frtihjahr und Frtihsommer am Rhizom gebildet werden, wechseln mit wenigen Niederblattern ab, die zu einer Winterknospe zusammenschlie13en. Nach gentigender Erstarkung (im Garten meist im 2. Jahr) bildet der Primarspro13 gestreckte Bltitentriebe und beendet damit das monopodiale Wachstum des Rhizoms. Wie aus der schematischen Darstellung (Abb. 12) ersichtlich ist, wird dieses von Innovationstrieben fortgesetzt, die in der folgenden Vegetationsperiode zur Bltite gelangen, ihrerseits innovieren usw. Die Innovationstriebe werden im distalen Bereich des Rhizoms angelegt, konnen aber auch aus weiter zurtickliegenden Abschnitten hervorgehen. Sind sie nicht kraftig genug, wachsen sie einige Jahre monopodial weiter, um bei gentigender Erstarkung schlieBlich zur Bltite zu gelangen. Nach etwa 3-5 Jahren sterben die Rhizome von rtickwarts her langsam ab, was bei verzweigten Rhizomen zur Dividuenbildung fiihrt. Neben dem hier beschriebenen Verhalten, das hauptsachlich Pflanzen des Botanischen Gartens in Halle zeigten, konnte an Pflanzen aus dem Garten des Biochemischen Instituts eine etwas starker entwickelte Primarwurzel und vor aHem ein starker entwickelter Markkiirper im Rhizom festgestellt werden. Das Mark starb zeitig ab und zerriB, so daB die Rhizome innen teilweise hohl waren, wahrend bei den Exemplaren des Botanischen Gartens das Mark langer fest und lebendig blieb und erst mit dem gesamten Rhizom abstarb. Demnach nahert sich St. diphyllum in der Wuchsform einmal mehr Chelidonium, einmal mehr Sanguinaria, Eomecon und Hylomecon (s. unten).

Auf die oberirdischen Triebe von St. diphyllum ist bereits TROLL (1964) naher eingegangen. Sie enden in einer wenigbltitigen Dolde, die den gleichen Bau und die gleiche

b a. Abb.13. Stylophorum diphyllum. a Jungpflanze zu Beginn der 2. Vegetationsperiode, b Langsschnitt derselben Pflanze. Ko Reste der Kotyledonen. Sonstige Bezeichnungen s. Abb. 9.

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Aufbltihfolge wie die Chelidonium-Dolde hat, also eine Floreszenz darstellt. Unmittelbar darunter befinden sich mehr oder weniger scheinwirtelig angeordnet 2 -3 sitzende Laubblatter, deren Achselprodukte (Bereicherungstriebe mit Dolden) in der Regel nicht zur Entfaltung gelangen. Der Rest der Sprosse ist blattlos. Gewohnlich werden die gestreckten Triebe von ein bis 2 basalen Seitensprossen begleitet, die in den Achseln der obersten Rosettenblatter unmittelbar tiber den Innovationsknospen stehen und den gleichen Aufbau wie der Hauptspro13 besitzen. Es sind grundstandige Bereicherungstriebe, wie es sich an ihrer basipetalen Aufbliihfolge (bezogen auf die Endbltite der Dolde) ablesen la13t. Selten gelangt auch ein stengelstandiger Bereicherungstrieb zur vollen Entwicklung. Das tritt anscheinend nnr dann ein, wenn sein Tragblatt etwas von der Dolde entfernt ist. (Vgl. Abb. 12.) Eine diesbeziigliche Abbildnng befindet sich bei ERNST (1962b). Fiir St. lasiocarpum lagen anBer Beschreibungen nur wenige Herbarbelege vor. Soweit daraus Schliisse zu ziehen sind, ist der Ban der oberirdischen Teile und auch die Anfbliihfolge mit St. diphyllum identisch. Leider lieB sich gerade fiir die unterirdischen Abschnitte an den Exsikkaten kein einigermaBen befr-iedigendes Bild gewinnen. Es scheint jedoch so, als ob die unterirdischen Abschnitte in ihrem Ban eher Chelidonium als St. diphyllum ahneln. Von St. sutchuense standen nur Beschreibungen znr Verfiigung. DaB anBer den nnmittelbar unter der Dolde stehenden Blattern noch 4 bis 7 am Stengel verteilte Blatter vorhanden sind, weist, wie schon PRAIN (1895) andeutet, anf die Wuchsform von Chelidonium hin.

g) Hylomecon MAXIM. Zur Gattung Hylomecon werden heute 2 Arten gezahlt: H. japonica (THUNB.) PRANTL et KtTNDIG und H. vernalis MAXIM. (OHWI 1953; HARA 1959). Beide sind in Ostasien beheimatet. H. vernalis konnte an lebenden Pflanzen aus Freilandkulturen und an Herbarbelegen untersncht werden.. Von H. japonica lagen lediglich Exsikkate vor.

Hylomecon vernalis (Abb. 14) ist ein pollakanther Rhizomgeophyt. An der Keimpflanze bleibt das Hypokotyl ungestreckt, so da13 der Kotyledonarknoten nicht aus der Erde herausgezogen wird. Nur die Spreiten der Kotyledonen erheben sich an ihren langen Stielen tiber die Erdoberflache und ergrtinen (Abb. 15a). Die Primarwurzel, welcbe sehr bald von spro13btirtigen Wurzeln begleitet wird, bleibt nach der Keimung noch einige Zeit erhalten, wachst aber nicht in die Dicke (Abb. 15 b u. 15 c). Die Primarachse bleibt unterirdi8ch, und nur die im Frtihjahr und Frtihsommer entfalteten Laubblatter kommen tiber die Erdoberflache. Ihre fleischigen Basen bauen zusammen mit den Basen von Niederblattern ein mehr oder weniger waagerecht im Boden liegendes Rhizom (Schuppenrhizom) auf. Dieses wird von einem dtinnen Strang eines zunachst festen, im Alter zerrei13enden Marks durchzogen. Das Rhizom besitzt lediglich Reste eines Kambiums, geht also auf prima res Dickenwachstum zuruck. Es ist reichlich spro13btirtig bewurzelt, wobei die einzelnen Wurzeln untereinander relativ gleichartig ausgebildet sind. Nach ein oder wenigen Vegetatiomperioden steUt das Rhizom sein monopodiales Wachstum ohne Bltitenbildung ein und verzweigt sich aus den Achseln rtickwarts gelegener Blatter, z. T. Elogar der Kotyledonen (Abb. 15c).

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Abb.14. Hylomecon vernalis. Wuchsformschema. Durchschnittshiihe ca. 40 cm.

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Ob dieses Verhalten flir aIle Pflanzen zutrifft, ist nieht ganz sieher, doch konnte in Kultur niemals ein bllihender PrimarsproB gefunden werden. Aueh die Artder weiteren Verzweigung des Rhizoms sprieht daflir, daB der PrimarsproB - zumindest in der Mehrzahl der FaIle - vegetativ endet.

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b

Pw c Abb.15. Hylomecon vernalis. a Keimpflanze, b Jungpflanze zu Beginn der 2. Vegetationsperiode c erstmals bliihende Pflanze. Ko Resteder Kotyledonen, KoK Kotyledonarknospe, Ps PrimarspioB, bS bliihender SproB. Sonstige Bezeichnungen s. Abb. 9.

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Die seitlicben Sprosse gelangen entweder in der folgenden Vegetationsperiode zur Blute oder enden mit einer von wenigen langgestielten Blattern umgebenen Knospe. Diese stirbt zwar nicht gleich ab, stellt aberwie die EndJrnospe des Primarsprosses ihr Wacbstum ein. Wie das Schema (Abb. 14) zeigt, erfolgt die Innovation sowohl der bltihenden als auch der vegetativen Rbizomabschnitte nicht aus den vordersten und gr(jBten, sondern wie bei der Primarachse aus weiter rtickwarts gelegenen Knospen. Dadurch kommt es nie zu Rhizomen, die wie bei Stylophorum oder Sanguinaria monopodialen Bau vortauschen. Nach etwa 3 -5 Jahren sterben die Hylomecon-Rhizome von rtickwarts langsam abo Die gestreckten Bltitensprosse weichen in ihrem Bau von denen der tibrigen Chelidonieen starker ab, so daB sie genauer analysiert werden mtissen. Eill Schaft tragt an der Spitze 2-3 Blatter und eine endstandige Bltite. Davon sind die 2 unteren bzw. einzigen Blatter gestielt,gefiedert und entsprechen in ihrerGestalt etwa den Grundblattern der sterilen Triebe des Rhizoms. Sie werden im folgenden Laubblatter genannt. Sind 3 Blatter vorhanden, so ist das oberste in der Regel klein, ungeteilt, sitzend und wirkt durch seine meist gelbgrtine Farbe brakteenabnlich. Doch ist gerade bei ihm die Variabilitat auBerordentlich groB, so daB man es auch als einfach gebautes, dreizahliges Blatt oder als winzige Schuppe antreUen kann. 1st eine 2. Blute vorhanden, so steht sie in der Achspl dieses Blattes. Selten kommen aucb dreibltitige Sprosse vor, bei denen die 3. Bltite in der Achsel des oberen der beiden Laubblatter steht. Was die Aufbliihfolge in diesen Fallen betrifft, so gebt die Bltit9 der Mutterachse den Seitenbltiten - der Regel entsprechend - voran, doch von den Seitenbltiten (jUnet sich zunacbst die obere. Das entspricht einer flir die Chelidonieen untypischen basipetalen Aufbltihfolge. Damit taucht die Frage auf, wie der zwei- bzw. dreibltitige Hylomecon-SproB morphologisch zu deuten ist. Was zunachst den zweibltitigen anlangt, so zeigt ein Vergleich mit Stylophorum diphyllum (vgl. den zweibltitigpn SproB der Abb. 14 mit dem stengelstandigen Bereicherungstrieb der Abb. 12), daB es sich dabei um eine zweibltitige Floreszenz handelt, die einer verarmten Stylophorum-Dolde entspricht. Diese Deutung wird durch die meist brakteoide Ausbildung des Tragblattes der Seitenbltite von Hylomecon unterstutzt. Am dreibltitigen Hylomecon-SproB muB die unterste Bltite folglich als stengelstandiger, allerdings unverzweigter, einblutiger Bereicherungstrieb angesehen werden. Die extrem verarmte Hylomecon-Floreszenz ist morphologisch und wahrscheinIich auch phylogenetisch auf reichbliitigere Floreszenzen des amphitelen Typs zuriickzufiihren. Dies kann aus gelegentIich auftretenden Rudimenten geschlossen werden. So zeigte ein Herbarexemplar an einem normalen zweibliitigen SproB, also einer zweibliitigen Floreszenz, oberhalb der Seitenbliite ein brakteoides Blatt ohne Achselprodukt. Das ist mit stark verarmten Floreszenzen, von Chelidonium und Stylophorum zu vergleichen. Auch diese treten gelegentIich als nur zweibliitige Dolde mit zusatzIichem Zwischenblatt auf und erweisen sich in diesen Fallen sehr klar als verarmte Formen sonst reicherer Floreszenzen. Von H. japonica konnten leider keine lebenden Pflanzen untersucht werden, doch schon die wenigen gepriiften Herbarbelege (12 Bogen H. japonica; 13 Bogen H. vernalis) reichten aus, um klare Wuchsformunterschiede zu H. vernalis zu erkennen. Wahrend die Bliitenschiifte bei H. vernalis nur selten von einem Grundblatt begleitet werden (nach Beobachtung im Garten sehr selten auch 2), entspringen die Schiifte der japanischen Art aus einer 3-5bliittrigen Rosette. Das zeigen Herbarbelege und die Abbildungen bei MAKINO (1955)

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Bei H. vernalis sind derartig viele Blatter nur an den Enden steriler Rhizomteile zu finden, wahrend die Basen der Bhitenschiifte in der Regel nur von Niederblattern umgeben sind. Weiterhin besitzt H.japonica sehr oft 3 Bliiten. Das ist in erster Linie auf eine vermehrte Beteiligung einbliitiger Bereicherungstriebe zuriickzufiihren. Es kommt sogar vor, daB beide Bereicherungstriebe bliihen, wahrend die Achsel des brakteoiden Blattes leer bleibt bzw. das ganze Blatt fehlt. Das bedeutet eine extreme Reduktion der Dolde zugunsten der Bereicherungstriebe und damit vollige Monotelie.

h) Glaucium MILLER Seit der monographischen Darstellung im "Pflanzenreich" (FEDDE 1909) sind flir die 10-20 Axten umfassende Gattung neben kleineren Publikationen nur Bearbeitungen in Floren einzelner Gebiete veroffentlicht worden. Die umfangreichsten und daher wichtigsten sind in der Flora der UdSSR (PoPov 1937), der Flora der TUrkei (CULLEN 1965) und der Flora Jranica (CULLEN 1966) erschienen. Der Versuch einer genaueren taxonomischen Gliederung ist bisher nur von PoPov flir das Gebiet der UdSSR unternommen worden, so daB heute keine neuere Gesamteinteilung der Gattung vorliegt. Bei einem groben V"berblick laBt sich jedoch folgendes erkennen: Eine Gruppe von Arten, die fast ausschlieBlich Vorderasien bewohnt, ist durch den Besitz weichhaariger Gynozeen gut umgrenzt. Ihre Taxa sind relativ eng miteinander verwandt und z. T. schwer zu unterscheiden. Diese Gruppe entspricht der Series Corniculata bei PoPov (1937) bzw. der Sektion Corniculatoidea bei FEDDE (1936). Zu ihr gehoren die Arten G. corniculatum (L.) RUDOLPH und G. grandiflorum BOIss. et HUET sowie Sippen, die als G. arabicum FRESEN., G. aleppicum BOIss. et HAUSSKN., G. cuneatum CULLEN, G. haussknechtii BORNM. et FED DE, G. insigne M. POP. und G. refractum NAB. beschrieben wurden. Daneben gibt es in der Gattung einzelne Arten, welche morphologisch klar von allen Ubrigen abgegrenzt sind und verwandtschaftlich mehr oder weniger isoliert stehen. Diese sind: G. squamigerum KAR. et KIR., G. fimbrilligerum BOIss. und G. elegans FISCH. et C. A. MEY. (einschlieBlich G. bracteatum M. PoP.). SchlieBlich dUrfte sich noch eine Gruppe herausschalen lassen, zu der G. flavum CRANTZ, G. leiocarpum. BOISS., G. acutidentatum HAUSSKN. et BORNM. und wahrscheinlich noeh einige andere Sippen gehoren. Uber den taxonomischen AnschluB der weiteren beschriebenen Arten lassen sich bei dem bisherigen Stand der Kenntni~se keine gesicherten Angaben machen. Zur Wuchsformanalyse standen von den Arten G. flavum, G. corniculatum, G. elegan. G. squamigerum, G. fimbrilligerum und G. oxylobum BoISs. et BUHSE lebende Pflanzen aus Freilandkulturen, von einigen weiteren nur Herbarbelege zur Verfiigung.

G. flavum (Abb. 16) ist eine kurzlebige pollakanthe, hemikryptophytische Halbrosetten-RUbenpflanze. Nach einer epigaischen Keimung entwickelt sich der Samling zu einer Pflanze mit kraftiger, mehr oder weniger fleischiger RUbe und reichblattriger Rosette. Unter gUnstigen Bedingungen streckt sich der PrimarsproB sehr bald und gelangt zur BlUte, was im Garten in der Regel im ersten Jahr geschieht. Der PrimarsproB besitzt bei groBen Pflanzen neben stangelstandigen auch grundstandige Seitenzweige, die den Achseln der obersten Rosettenblatter entspringen. Sind aIle gestreckten Sprosse mehr oder weniger abgeblUht, erscheinen ein bis wenige Erneuerungsknospen. Diese stehen entweder in den Blattachseln unmittelbar unterhalb der grundstiindigen Seitensprosse oder an der Basis der Seitensprosse selbst. Sie konnen, falls die Jahreszeit es

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Abb.16. Glaucium flavum. Wuehsformsehema. DurehsehnittshOhe ca"70 em.

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zuIaBt, noch im gleichen Jahr zur Bliite gelangen mid nach einer Pause wiederum Erneuerungsknospen bilden. Meist aber entwickeln sie nur Blatter, um in der nachsten Vegetationsperiode zu bliihen. Die Erneuerungssprosse iiberdauern den Winter wie noch nicht bliihreife Jungpflanzen als vielblattrige Rosette. G. (lavum hat keine allzu lange Lebensdauer. Die dicken Riiben werden schon nach der ersten Bliihperiode hohl, reiBen an der Spitze ein und zerbrechen schlieBlich in mehrere Langsteile. Da eine sproBbiirtige Bewurzelung voIlig fehIt und die Innovationsrosetten immer weiter iiber die Erdoberflache emporwachsen, werden sie offenbar nicht mehr genug ernahrt und sterben oft beim Austrieb abo Das geschieht meist zu Beginn der dritten Vegetationsperiode, d. h., G. flavum geht in der Regel nach zweimaligem Bliihen zugrunde. Die oberirdischen Sprosse sind amphitele Synfloreszenzen und entsprechen in Bau und Aufbliihfolge weitgehend denen von G. corniculatum. Die Verzweigung gliedert sich foIglich in verzweigte Partialfloreszenzen mit jeweils 2 Seitensprossen und in Bert'icherungstriebe mit mehr als zwei Seitensprossen. 1m Gegensatz zu G. coniculatum sind bei G. flavum dieproximalen Internodien der gestreckten Sprosse mehr oder weniger deutlich als Segregationsinternodien entwickelt (bei G. corniculatum nur angedeutet). Durch diese Segregationsschiifte kommt es zu einer weiteren Zonenbildung, welche die Verzweigungsverhaltnisse noch komplizierter erscheinen laBt. Es gibt erstens die Moglichkeit, daB ein Teil der Bereicherungstriebe unter und ein Teil iiber dem Segregationsschaft steht. Damit sind grundstandige und stengelstandige Bereicherungstriebe zu unterscheiden. 2. konnen aIle Bereicherungstriebe unterhalb des Segregationsschaftes stehen, so daB stengelstandige Bereicherungstriebe fehlen und die Floreszenz deutlich abgesetzt ist. 3. gibt es sogar die Moglichkeit, daB ein bis 2 Teilbliitenstande unterhalb des Scgregationsschaftes stehen, so daB sich die Floreszenz in grundstandige und stengelstandige Partialfloreszenzen gliedert. Betrachtet man den SproBabschnitt oberhalb des Segretationsinternodiums isoliert von der Gesamtpflanze, so wird man lediglich im ersten Fall die von Glaucium gewohnte divergente Aufbliihfolge feststellen, wahrend in den beiden letzten Fallen die Effloration scheinbar rein akropetal verlauft. Ahnliche Verhiiltnisse liegen moglicherweise bei Dicentra formosa vor, fUr die TROLL (1964, S. 320) eine wechselnde, teils divergente, teils akropetale Effloration angibt. Die fiir G. flavum beschriebene Wuchsform scheint im wesentlichen auch fiir folgende Taxa zuzutreffen: G. leiocarpum. G. acutidentatum, G. vitellinum BOIss. et BUHSE, G. grandiflorum, G. aleppicum und G. arabicum. Dabei ist zu beriicksichtigen, daB diese Angaben nur auf der Auswertung von Herbarmaterial beruhen, an dem die Wuchsformmerkmale nicht immer mit geniigender Sicherheit festgestellt werden konnen. Von den weiteren Arten sind G. oxylobum, G. corniculatum, G. elegans, G. fimbrilligerum in der Kultur und sicherlich auch in der Natur hapaxanthe Halbrosettenpflanzen. Dabei zeigen sie bis auf die fehlende Innovation den gleichen Bau der Verzweigung wie G. flavum. G. oxylobum wird von Popov (1937) als zweijahrig, von CERNJAKOVSKAJA-REJNEKE und NIKITINA (1948) dagegen als einjahrig angegeben. In der Kultur wachst es als Annuelle, wobei allerdings seine lange, bis in den Herbst reichende Bliitezeit und die relativ kraftige Riibe vermuten lassen, daB es auch gelegentlich innovieren kann. Es ist moglich, daB die von Popov angegebene Zweijahrigkeit sich auf ein kurzlebig-pollakanthes Verhalten bezieht. Der gleiche Autor gibt ja auch G. flavum als zweijahrig an.

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G. corniculatum (Abb. 1 c) wird iibereinstimmend als annuell bis selten zweijahrig angegeben. Dabei diirften sich die Angaben fiir zweijahrige Pflanzen tatsachlich auf bizyklisch-hapaxanthe Exemplare beziehen, wie sie auch in Kultur gelegentlich auftreten. G. elegans (Abb. 17) ist im Gegensatz zu diesen beiden zur Mehrjahrigkeit tendierenden Arten eine ausgesprochene Annuelle, was sich auch in der Verzweigung dokumentiert. Ein Vergleich der beiden Schemata Abb. 1 c und Abb. 18 zeigt, daB G. elegans auf der Basis des gleichen Verzweigungstyps wie G. corniculatum einen anderen Habitus aufweist. Der gestreckte Teil der Hauptachse besitzt in der Regel nur 2-3 Internodien, so daB die Pflanze schnell zur Eliite gelangt. Danach treiben stengelstandige und regelmaBig auch grundstandige Partialfloreszenzen sowie Bereicherungstriebe aus. Unter giinstigen Bedingungen konnen diese Zweige nach und nach eine ganze Reihe von SproBgenerationen hervorbringen.

Abb.17. Glaucium elegans. Wuch sfor KEel ema. DurdulnittfHl:e ea. 20 em.

Morphologie und Verbreitung der Papaveraceae

Abb. 18. Glaucium fimbrilligerum. Wuchsformschema. DurchschnittshOhe ca. 70 em.

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G. fimbrilligerum (Abb. 18) ist die einzige Art der Gattung, die in der Regel bizyklisch-hapaxanth ist. Ihre Zweige besitzen eine relativ geringe Anzahl von Seitensprossen hOherer Ordnung, was durch die in reichem MaBe vorhandenen Seitensprosse erster Ordnung wieder ausgeglichen wird.

G. squamigerum (Abb. 19) ist eine pollakanthe, hemikryptophytische Halb- bis Ganzrosetten-Riibenpflanze. Es weicht in seiner Wuchsform von den iibrigen Arten starker abo Die Pflanzenbasis ist ahnlich wie bei G. flavum beschaffen und unterscheidet sich fast nur

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Abb.19. Glaucium squamigerum. Wuchsformschema. DurchschnittshOhe ca. 20 cm.

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Morphologie und Verb rei tung der Papaveraceae

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durch ihre dtinnere Rtibe. Die gestreckten Sprosse sind dagegen viillig unverzweigt und besitzen ein bis 2 ZwischenbUitter. Sind mehrere grundstandige Seitenzweige an einem Jahrestrieb vorhanden, so ist die Aufbltihfolge basipetal, d. h., diese Zweige entsprechen Bereicherungstrieben. Damit sind die Pflanzen monotel, und es liegt ein ahnlicher Fall vor wie bei Hylomecon. Durch den Ausfall der oberen Seitenzweige - der Partialfloreszenzen ~ nahert sich G. squamigerum stark der Wuchsform einer Ganzrosettenpflanze. Die Lebensdauer dtirfte - nach den kultivierten Exemplaren zu urteilen 2 Jahre nicht wesentlich tiberschreiten. i) Dicranostigma HOOKER f. et THOMS. Zur Gattung Dicranostigma gehOren 3 Arten, die nach CULLEN (1967) D. lactucoides HOOKER f. et THOMS., D. leptopodum (MAXDr.) FEDDE und D. franchetianum (PRAIN) FEDDE hei13en mtissen. Wie sich bei der Durchsicht verschiedener Herbarbelege herausstellte ist D. franchetianum ein jtingeres Synonym von D. leptopodum. Die von CULLEN falschlicherweise als D. franchetianum bezeichnete Art ist zwar in Herbarien und Botanischen Garten vertreten, aber noch nicht beschrieben worden. Sie wird D. erectum GUNTHER benannt (Diagnose am Ende der Arbeit), Von den 3 Arten der Gattung sind D. lactucoides und D. erectum naher miteinander verwandt, wahrend D. leptopodum starker isoliert steht. Aile 3 Dicranostigma-Arten konnten an Pflanzen aus Freilandkulturen untersucht werden.

D. leptopodum (Abb. 20) ist eine teils kurzlebig-pollakanthe, teils annuelle, hemikryptophytische Halbrosetten-Rtibenpflanze. Die Pflanzen bltihen in Kuhur stets im erst en J ahr und sterben - falls sie im Freiland wachs en - am Ende der Vegetationsperiode lang sam abo 1m Kalthaus dagegen war es moglich, Pflanzen lebend tiber den Winter zu bringen. Boi ihnen starben nur die gestreckten Sprosse ab, und in den Blattachseln unmittelbar u.lterhalb der grundstandigen Seitensprosse - z. T. auch an der Basis der Seitensprosse selbst - bildeten sich ein bis wenige Innovationsrosetten. Allerdings innovierten fast nur Exemplare, die in der erst en Vegetationsperiode nicht besonders tippig waren, wahrend reich verzweigte Pflanzen auch im Kalthaus den Winter nicht tiberstanden. Aus den Erneuerungsrosetten entwickelten sich im zeitigen Frtihjahr stark verzweigte SproBsysteme, die tiber lange Zeit bltihten. Dann starben die Pflanzen gegen Ende der 2. Vegetationsperiode vollig ab, so daB sich die wenigen neuen Innovationsrosetten nicht mehr entfalten konnten. D. leptopodum hat also die Moglichkeit zur Innovation, stirbt aber in vielen Fallen bereits nach der ersten Vegetationsperiode abo Auch wenn es innoviert, erreicht es kein hohes Alter. Das dtirfte auch fUr Pflanzen in der Natur zutreffen. Die Kurzlebigkeit ist angesichts der relativ schwach entwickelten Rtibe und der feblenden sproBbtirtigen Bewurzelung nicht tiberraschend. DaB besonders die tippigen Exemplar€' von D. leptopodum nicht innovieren, laBt an Chelidonium denken, bei dem selten solche Falle ebenfalls auftreten. Was den allgemeinen Typ der Verzweigung sowohl der Pflanzenbasis als auch der gestreckten Sprosse und die Infloreszenzmorphologie betrifft, entspricht D. leptopodum Glaucium flavum (vgl. die Schemata Abb. 16 und Abb. 20). 1m einzelnen sind auBer einer

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Abb.20. Dicranostigma Zeptopodum. Wuehsformsehema. DurehsehnittshOhe ca. 40 em.

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starkeren Tendenz zur Einjahrigkeit nur wenige Besonderheiten flir D. leptopodum festzustellen. Das Auffalligste ist die reiche Anzahl der grundstandigen Seitenzweige, wodurch iippige Exemplare von D. leptopodum ein buschiges, besenartiges Aussehen erhalten. Diese Zweige sind nicht immer Bereicherungstriebe, sondern oft grundstandige Partialfloreszenzen, wie sie schon flir Glaucium flavum beschrieben wurden. D. erectum (Abb. 21) ist eine hapaxanthe, hemikryptophytische Halbrosetten-Riibenpflanze. Sie wiichst in der Kultur als Annuelle, und zwar je nach Bedingungen von einbliitigen Hungerformen bis zu groBen, iiber einen Meter hohen, stark verzweigten Pflanzen. In der Natur ist sie offensichtlich nicht einjahrig. Belege von bliihenden Pflanzen, die im Juli in 3500-4000 m Hohe in NW-Jiin-nan gesammelt wurden, sind sehr kraftig und besitzen im Rosettenbereich zahlreiche Basen abgestorbener Blatter. Nimmt man an, daB der Friihling Mitte bis Ende Mai in ihren Wohngebieten einzieht(HANDEL-MAZZETTI 1921 berichtet aus den benachbarten Mekong-Salween-Irrawadi-Ketten 1 ), daB die 4100 m hoch gelegenen Passe wegen des Schnees vor Mitte Juni nicht gangbar sind), so ist es unmoglich, daB sich die Pflanzen in so kurzer Zeit aus Samen entwickelt haben. D. erectum muB in der Natur wenigstens bi- vielleicht auch pleiozyklisch-hapaxanth sein. Damit ist seine Wuchsform mit den vielen pleiozyklisch-hapaxanthen Meconopsis-Arten vergleichbar, die an ahnlichen oder gleichen Standort en wie D. erectum vorkommen. Die schematische Darstellung (Abb. 21) ist fiir eine bizyklische Pflanze entworfen. Die Pflanzenbasis, der eine sproBbiirtige Bewurzelung fehlt, ist als Riibe entwickelt. Sie kann im proximalen Wurzelabschnitt kraftige, die Hauptwurzel an Starke erreichende bzw. iibertreffend Seitenwurzeln besitzen oder dem allgemeinen Riibentypus mit dicker Haupt- und wenigen diinnene Seitenwurzeln entsprechen. Die oberirdischen Sprosse von D. erectum bestehen aus der gestreckten Hauptachse, die relativ viele, regelmaBig verteilte Seitenzweige besitzt und keine Segregationsschiifte aufweist. Dazu konnen wenige grundstandige Bereicherungstriebe aus den Achseln der obersten Rosettenblatter kommen. Der Verzweigungstyp des gestreckten SproBsystems und die Aufbliihfolge entsprechen dem von D. leptopodum und Glaucium beschriebenen Verhalten.

D. lactucoides (Abb. 22) ist eine pollakanthe, hemikryptophytische Halbrosetten-Riibenpflanze, deren Primarachse zeitlebens gestaucht und vegetativ bleibt. Aus der Keimpflanze entwickelt sich eine fleischige, gelegentlich von einigen kri1ftigen Seitenwurzeln begleitete Riibe mit reichblattriger Rosette. 1st diese Rosette geniigend erstarkt, treiben aus den Achseln der oberen Blatter gestreckte Bliitentriebe aus. Das geschieht in der Kultur normalerweise zu Beginn der 2. Vegetationsperiode. Wahrend einer relativ beschrankten Bliitezeit, die von Ende Mai bis Mitte Juli dauert, ruht das vegetative Wachstum mehr oder weniger, und die alten Rosettenblatter sterben langsam abo Spater beginnt der Scheitel des Primarsprosses erneut Blatter zu bilden. Dieses vegetative Wachstum kann in trockenen Sommerperioden sehr langsam vor sich gehen, wird aber nach dem Herbst zu starker, so daB am Ende der Vegetationsperiode wieder eine reichblattrige Rosette vorhanden ist. Diese iiberdauert ohne Knospenbildung den Winter und bringt in der folgenden Vegetationsperiode aus den oberen Blattachseln wiederum gestreckte Sprosse hervor. Zusatzlich konnen sich in den Achseln einzelner Rosettenblatter Tochterrosetten entwickeln, die dem PrimarsproB gleichen. 1) Aus denselben Ketten gibt HANDEL-MAZZETTI (1921) aus einer Hohe von 3300-4400 m eine Dicranostigma spec. an, die D. erectum sein konnte. 16 Flora, Bd. 164

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Abb. 22. Dicranostigma lactucoides. Wuehsformsehema. DurehsehnittshOhe ca. 40 em. +-

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Abb.21. Dicranostigma erectum. Wuehsformsehema. DurehsehnittshOhe ca. 70 cm.

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Wie alt die Pflanzen insgesamt werden, ist unsicher. Obwohl die altesten kultivierten Exemplare nach viermaligem Bluhen noch volliebensfahig waren, gibt es Anzeichen, daB sie nach einigen Jahren auseinanderbrechen und absterben. So fehlt die sproBburtige Bewurzelung ganzlich, die Ruben werden im Alter hohl und verlieren wahrscheinlich nach und nach die Fahigkeit, sich in die Erde zuruckzuziehen. Da die Primarachse nicht zur Blute gelangt, ist damit zu rechnen, daB sich von der Endfloreszenz nichts nachweisen laBt. Das 1St tatsachlich der Fall. Zweige, die das Verhalten der flir Glaucium und Dicranostigma so typisch gebauten Partialfloreszenzen zeigen, wurden niemals gefunden. Dagegen gleichen die gestreckten Triebe im generellen Bau den Bereicherungstrieben der beiden anderen Dicranostigma-Arten und der Glaucium-Arten. Mit diesen stimmen sie auch in der Aufbluhfolge uberein (vgl. Abb. 2 und Abb. 22). Allerdings sind die Teilblutenstande dieser Bereicherungstriebe sehr wenig verzweigt und nur in geringer Zahl vorhanden (vgl. Kap. 3a). Zwischen den binzelnen Bereicherungstlieben besteht im Gegensatz zu anderen Arten keine Korrelation in der Aufbluhfolge. Anhang:

Coreanomecon NAKAI Von der einzigen, sehr seltenen ostasiatischen Art dieser Gattung - C. hylomecoides NAKAI - konnten nur drei Herbarbelege eingesehen werden. Soweit die Exsikkate eine Beurtellung zulassen, bestehen hinsichtlich der Wuchsform groBe Ahnlichkeiten mit der Gattung Stylophorum.

5. Vergleichende Morphologie der Chelidonieen-Verzweigung

Wie bereits die Wuchsformbeschreibung mehrerer Gattungen zeigte, lassen viele Chelidonieen eine Gliederung in epigene und hypogene Verzweigung erkennen. Bei Bocconia (Abb. 3) kann man die beiden Verzweigungszonen klar unterscheiden. Sie sind durch Hemmungszonen voneinander getrennt, die den groBten Teil der Sprosse einnehmen. Die hypogenen Triebe dienen ausschlie.l3lich der Innovation. Ihre weitere Verzweigung ist wiederum deutlich in eine hypogene und eine epigene gegliedert. Dagegen konnen die epigenen Triebe 81s Innovationstriebe und seltener auch als Bereicherungstriebe auftreten. An ihnen entwickeln sich nur unmittelbar unter den Blutenstanden weitere Seitenzweige. Diese muB man auf Grund ihrer Stellung als epigen ansehen. Die wiederholte epigene Verzweigung tritt als akrotone Forderung des Gesamtsystems in Erscheinung. Bei Macleaya (Abb. 5) sind die beiden Verzweigungszonen ebenfalls klar zu erkennen. Die Hemmungszone nimmt dabei die proximalen Bereiche der gestreckten oberirdischen SproBabschnitte ein. Die epigenen Seitenzweige entwickeln sich lediglich zu Bereicherungstrieben, eine Tatsache, die zwangslaufig aus dem alljahrlichen Absterben der oberirdischen SproBabschnitte resultiert. Die Zone der hypogenen Verzweigung ist mehr oder weniger in den Erdboden verlagert und dient fast ausschlieBlich der Innovation.

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Eomecon und Sanguinaria (Abb. 7 und 8) lassen sich in ihrer Verzweigung unmittelbar mit Bocconia vergleichen. Bei ihnen ist das gesamte SproJ3system mit Ausnahme des Bltitenstandes bzw. der entsprechenden Einzelbltite mehr oder weniger gestaucht und in den Erdboden verlagert. Dabei entsprechen die Verzweigungsverhaltnisse genau denen von Bocconia. So lassen sich an den unterirdischen, gestauchten Sprossen von Eomecon und Sanguinaria hypogene und epigene Verzweigung sowie Hemmungszonen erkennen. Dabei ist interessant, daJ3 bei Sanguinaria die epigenen Triebe ausschlie.6lich der Innovation dienen und neben der fUr diese Triebe typischen epigenen auch eine weitere hypogene Verzweigung besitzen. Von den tibrigen Chelidonieen-Gattungen sind bei Chelidonium (Abb. 10) die beiden Verzweigungszonen klar nachzuweisen. Bei dieser Gattung entspricht die kurze, mehr oder weniger unverzweigte Zone im distalen Bereich der gestauchten SproJ3abschnitte der Hemmungszone bei den bisher genannten Gattungen. Die unterhalb der Hemmungszone befindliche hypogene Verzweigung dient der Innovation. Die dartiberliegende epigene nimmt die gesamten gestreckten SproJ3abschnitte ein und greift noch auf den obersten Bereich der gestauchten Achse tiber. Durch die Einjahrigkeit der oberirdischen SproJ3abschnitte entwickeln sich alle epigenen Zweige wie bei Macleaya nur als Bereicherungstriebe. Bei Hylomecon (Abb. 14) sind die Verzweigungsverhaltnisse nicht so tibersichtlich wie bei den bisher behandelten Gattungen. Erst ein Vergleich mit Chelidonium laJ3t erkennen, welchen Zonen die einzelnen Abschnitte des SproJ3systems von Hylomecon entsprechen. Wie Chelidonium besitzt Hylomecon im distalen Bereich der gestauchten SproJ3abschnitte eine unverzweigte Zone, die der Hemmungszone entspricht. 1m Gegensatz zu Chelidonium greift die Hemmung aber auch auf die gestreckten Sprossen hber. Dadurch wird die epigene Verzweigung so weit unterdrtickt, daJ3 nur gelegentlich stengelstandige Bereicherungstriebe zur Entwicklung gelangen. Die hypogene Verzweigung ist dagegen voll entwickelt und dient wie bei Chelidonium der Innovation. Damit wird das gesamtc SproJ3system von Hylomecon weitgehend durch hypogene Tricbe aufgebaut. Dies macht die merkwtirdige Verzweigung verstandlich, welche immer nur von den rtickwartigen Rhizomabschnitten ausgeht. Di3 Verzweigung der Gattungen Stylophorum, Glaucium und Dicranostigma (Abb. 12, 16 u. 20) laJ3t sich ebenfalls nicht ohne weiteres in das oben beschriebene Schema einordnen, da sie nirgends durch eine eindeutige Hemmungszone unterbrochen wird. Ein Vergleich - wiederum mit Chelidonium - berechtigt jedoch zu der Annahme, daJ3 die unverzweigten untcren Abschnitte der einzelnen SproJ3generationen den Hemmungszonen der tibrigen Chelidonieen homolog sind. Die Hemmung dieser Abschnitte wtirde sich demnach in proximaler Richtung so weit ausdehnen, daJ3 die hypogene Verzweigung vollig unterbleibt. Somit ist di9 gesamte Verzweigung wahrscheinlich epigen. Sie dient sowohl der Innovation als auch der Bereicherung. Dicranostigma erectum GUNTHER spec. nov. Herba hapaxantha (in cultura annua, in loco spontaneo biennis vel probabiliter pleiocyclieo-hapaxantha), glauca, puberula. Radix anguste napiformis, ad collum incrassata. Caulis erectus, ramosus, 25-80 cm altus, ad basim reliquiis foliorum marcidorum obtectus. Folia radicalia petiolata, pinna-

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tipartita, segmentis grosse dentatis vel pinnatifidis, aoutis. Folia caulina sessilia, semiamplexioaulia, inferiora pinnatipartita vel pinnatifida,' .superior a subintegra, acute et grosse -dentata. Alabastra postremo ca. 25 mm longa, rostro ca. 7 mm longo et ad apicern divergente instructa. Sepala 2, late ovata, in rostrum attenuata, pilis subrubellis obtecta. Flores magni ca. 5 cm diametro. Petala 4, aurantiaoa. Ovarium anguste ovatum, subglabrum, glaucum, stylo distinoto, ca. 5 mm longo. Carpella 2, rarius 3 vel 4. Capsula usque ad 10 om longa, anguste cylindrica. Differt ab affini D. laotucoides innovatione nulla, oaulibus singulis et ramosis, alabastris longe rostratis, pilis subrubellis obteotis. Typus: West China, Yunnan, Mountains of the Chungtien plateau (Lat. 27° 31'N), open stony pasture, 12000 ft., July 1914, leg. G. FORREST, Nr. 12687 (E). Die Literatur erscheint am Ende des 3. Telles. Die vorliegendli Arbeit ist als Dissertation am Institut fiir Biochemie der Pflanzen der AdW der DDR, Halle, und an der Sektion Biowissenschaften der Martin-Luther-Universitat Halle-Wittenberg entstanden. Die Betreuung lag in den Handen von Prof. Dr. H. MEUSEL, dem ich fiir seine vielseitigen Anregungen und Unterstiitzungen ganz herzlich danken mochte. Vor allem gilt mein Dank Frl. G. MORCHEN, welche samtliche Zeichnungen mit gro1\er Sachkenntnis entworfen und zum gro1\ten Teil ausgefiihrt hat. Die Ausfiihrung der Habituszeichnungen wurde dankenswerterweise von Dr. K.-P. RINDT iibernommen. Eingegangen 12. Dezember 1974. Anschrift des Verfassers: KARL-FRIEDRICH GUNTHER, Institut fiir Biochel1lie der Pflanzen der AdW der DDR, 402 Halle/Saale, Weinberg.